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2015年1月20日 星期二

[研討會報告CP12] 蝸居東部的隱藏種:以婚姻平權為名的彩虹大臍蝸牛

[研討會名稱] 2015動物行為暨生態學研討會

[發表型式] 壁報展示

[摘要]

蝸居東部的隱藏種:以婚姻平權為名的彩虹大臍蝸牛
Cryptic landsnail species in eastern Taiwan, Aegista diversifamilia

黃致維1、李彥錚2、林思民1、巫文隆2
1國立臺灣師範大學生命科學系
2中央研究院生物多樣性研究中心

臺灣大臍蝸牛Aegista subchinensis (Möllendorff, 1884)在以往被認為廣布於臺灣全島。2003年,李彥錚博士首次注意到東、西部的臺灣大臍蝸牛族群有形態分化。初步研究透過三個DNA片段(粒線體COI、16S和核ITS2基因)重建臺灣大臍蝸牛東、西部族群和近緣種(日本石垣島的A. vermis [Reeve, 1852]和宮古島的A. oculus [Pfeiffer, 1850])的親緣關係,並以殼形態分析臺灣大臍蝸牛東、西部族群,確立臺灣東部的大臍蝸牛族群應視為一物種,命名為彩虹大臍蝸牛A. diversifamilia,以向世界各國與臺灣為婚姻平權的努力致敬。根據三個DNA片段重建之親緣關係樹顯示臺灣大臍蝸牛和彩虹大臍蝸牛為姊妹種,而四物種間的bootstrap支持度均低,無法釐清種間的親緣關係。新增九個核基因片段(共十二個基因片段)重建之物種演化樹(species tree),則顯示彩虹大臍蝸牛和宮古島的A. oculus為姊妹種。

關鍵字:八重山群島、大臍蝸牛、柄眼目、扁蝸牛、軟體動物

蝸居東部的隱藏種:以婚姻平權為名的彩虹大臍蝸牛


2014年2月12日 星期三

重建族群歷史波動的方法:skyline-plot


以前不懂事的時候,參考著年代久遠的文獻,想找到利用DNA序列來推估某生物的歷史族群波動(historical population demography)的方法。早期會用neutrality test的正負值或是mismatch distribution analysis的波峰分布和數值來推斷,該生物族群過去是否經歷過族群擴張或衰減,雖然有其理論依據,但這些方法太過簡化,而無法貼近實際上可能更複雜的歷史族群波動。

近年來發展出考量參數較多且較有彈性的skyline-plot方法,先根據DNA序列alignment演算出序列的演化譜系(genealogy),再依據演化譜系推算出的族群波動歷史。Ho and Shapiro發表於2011年的一篇review,提供當時已有的skyline-plot方法的採樣策略、方法原理和準確度評估。分析兩種族群擴張情況產生的模擬序列,結果顯示Bayesian skyline plot方法的結果比較貼近模擬的族群波動。然而大多skyline-plot方法只能分析單一序列片段,由於不同的演化歷史會有差異,且以單一序列重建演化譜系的偏差較大,近年來更發展出可分析多個序列片段的extended bayesian skyline plot(文中未分析準確度),可減少重建演化譜系的偏差,理論上是更加準確。

完整內容請參考 Skyline-plot methods for estimating demographic history from nucleotide sequences

節錄轉載【2013回顧 PNAS十個細菌小故事】噬菌體:免疫系統最前線?

先感謝PanSci平台的創立,讓大眾能接觸到更多科學故事與觀點。前陣子讀到陳俊堯老師發表於的文章【2013回顧】PNAS 十個細菌小故事(上、下),噬菌體的研究讓我聯想到,同樣很會分泌黏液的軟體動物,或許也有對抗細菌的功能,先筆記起來。


以下節錄自陳俊堯老師發表於PanSci的文章【2013回顧】PNAS 十個細菌小故事

噬菌體:免疫系統最前線?

你一定知道,想要對付敵手的進攻,把它怕的東西抓來守大門就對了。

這篇研究講的就是這一個道理,可是它卻發生在一個我完全沒想到情境上。這實在是個太大膽的推論,忍不住要跟大家分享。故事起因於一群海洋病毒學家發現了一個現象:在海洋動物的黏液裡,有大量的噬菌體的基因出現。進一步比對發現從海葵多毛類到魚類人類都有這個現象。他們回實驗室用能分泌黏液的人類細胞株進行測試,發現這些細胞果然可以留住比較多的 T4 噬菌體。

為什麼呢?動物的黏液被認為只要用來對付外界微生物的屏障,為什麼和獵殺細菌的噬菌體有關?難道這樣可以用來對抗細菌的進攻嗎?他們在這些能分泌黏液的細胞上先加 T4 噬菌體附著在黏液裡,再加入大腸桿菌,結果發現因為噬菌體的關係,成功留在動物細胞上的細菌數量顯著變少。

這群研究人員證實了噬菌體可以利用外鞘蛋白裡 hoc 基因產物裡的類抗體區段(Ig-like domain)來和人類黏液蛋白(mucin)結合。接著他們遍尋前人的基因資料庫,發現類抗體區段的基因真的在各種黏液樣本裡出現的機率比較高。這下假設清楚了:動物黏液裡有大量黏液蛋白,而噬菌體的外鞘上有類抗體區段可以和黏液蛋白結合而被拉住。噬菌體長得像登月小艇,外鞘蛋白裡包著 DNA,用尾部感染細菌。黏液拉住了噬菌體的頭,把尾部朝向外面的敵人。如果有細菌膽敢進攻,一定會先接觸到噬菌體的尾部而被攻擊。雖然這個假設還有一些不確定的地方(請看這篇解析),不過看起來是個相當可行的假設。我們動物是不是利用黏液來收編噬菌體,當做免疫系統的傭兵呢?

研究原文

Barr JJ, Auro R, Furlan M, Whiteson KL, Erb ML, Pogliano J, Stotland A, Wolkowicz R, Cutting AS, Doran KS, Salamon P, Youle M, Rohwer F. Bacteriophage adhering to mucus provide a non-host-derived immunity. Proc Natl Acad Sci U S A. 2013 Jun 25;110(26):10771-6. doi: 10.1073/pnas.1305923110.

2011年9月8日 星期四

十億年前,我還沒登陸,只到淡水而已!


生物從海洋演化至淡水環境,或是演化至陸域環境,會面臨全然不同的物理化學狀況,例如細胞滲透壓調節的改變、支撐身體重量的能力或構造、減少水分喪失的機制等等。科學家認為地球上的生命,是由棲息於海洋的生物逐漸演化至陸域環境,而至少在前寒武紀(約5.42億年前),陸地上可能就有各式各樣的生物生存。然而生物的演化難道如同教科書所寫的那麼簡單嗎?

Strother等人發表於Nature(2011年4月13日線上搶鮮版)的研究認為,他們找到目前最早棲息於非海洋環境的真核生物化石。Strother等人從廣佈於蘇格蘭西北部,一種統稱為Torridonian的沉積岩中尋找到大量的多細胞生物化石,大約10億年前,此地不是海洋也不是陸地,而是淡水湖!他們應用各種化學分析方法,推論這些棲息於淡水環境的多細胞生物已經具備細胞核構造,還有粒線體和葉綠體(具有細胞核和粒線體等膜狀胞器的生物,稱為真核生物)。Strother等人認為這是目前已知最早的地球生物演化至非海洋環境的直接證據。

可惜臺灣的科學新聞再次過度簡化報導,化石不僅被說成從Torridonian湖底採得,連十億年前的多細胞生物都從海底直接登陸。還要全然相信沒有參考文獻的科學新聞嗎?請各位記者們多打幾個字,提供新聞原始來源吧!

延伸閱讀:
過度簡化報導–科學家找到生物早期登陸化石
原始發表論文–Earth’s earliest non-marine eukaryotes
比較貼近論文真相的報導–Complex life hit freshwater early
生物登陸的些微扭曲報導–Palaeobiologists uncover how sun and sex on land emerged earlier than thought 以及 Loch Fossils Show Life Harnessed Sun and Sex Early on

以上亦刊登於 PanSci 泛科學 網站

用尺量出的雄性生殖力?


針對老鼠與其他哺乳動物的研究發現,肛門到生殖器的長度(anogenital distance,AGD)和胎兒在母親子宮內暴露於雄激素的程度有所關聯,且和雄性的精子量與濃度有相關。然而有些環境荷爾蒙會導致胎兒器官的發育產生變化,使得發育完成的個體有較短的AGD。

AGD是否也能應用於人類,評估雄性的生殖力?Mendiola等人招募了126位自願參與研究的男性紐約客,測量AGDAS(肛門到陰囊下方)、AGDAP(肛門到陰莖基部)的距離和精液體積、精子數量、活動精子比例與正常形態精子比例(正常狀況下,還是會有許多畸形的精子出現)的相關性。分析結果顯示只有AGDAS的距離和精子數量、活動精子比例與正常形態精子比例有達到統計上的顯著,但相關程度並不高!由於生殖能力不完全只決定於精子數量,還有其他因素(例如射程距離、精子泳動能力等),且此研究僅分析126位紐約客,無法代表所有西方人,更不一定適用於東方人!

臺灣媒體發布的中文新聞卻有誤導之嫌,來自中央社的報導說"肛門尿道距離 決定男性生殖力",然而事實上應該是肛門到陰囊下方的距離,和男性生殖力有相關性,而非決定性!

誤導報導:
肛門尿道距離 決定男性生殖力
不看大小 肛門尿道距離決定男性生殖力
肛門到生殖器距離 決定男性生育力

延伸閱讀:
Shorter Anogenital Distance Predicts Poorer Semen Quality in Young Men in Rochester, New York

以上亦刊登於 PanSci 泛科學 網站

無聊嗎?來玩玩RNA摺疊遊戲!


假期無聊嗎?來玩玩RNA摺疊遊戲-EteRNA,未來將可幫助生物學家預測RNA的二級結構!

生物體內的DNA會轉錄成RNA,而許多RNA會形成特定的二級結構,有些序列會相互對應或互斥而形成如髮夾或是酢醬草形狀。即使用效能與演算邏輯最佳的軟體,預測出的RNA二級結構仍有可能是錯誤的(仍需透過人腦判讀與修正)。因此科學家便希望透過線上遊戲的方式,訓練眾多玩家如何折疊RNA,未來將會把實際的RNA序列上線,透過各位玩家的腦力來「破關」。

本文亦發表於生態演化文獻閱讀俱樂部,PanSci 泛科學 網站

延伸閱讀:
阿簡的生物筆記–RNA結構遊戲- EteRNA
Online game helps predict how RNA folds

帶有粒線體的超級細菌?


細菌的體內除了本身的遺傳物質之外,尚帶有一個環狀DNA(稱作質體plasmid),質體可以自由進出細菌,而獲得新質體的細菌,就會帶有新的特徵或致病能力,例如具有多重抗藥性的超級細菌。

超級細菌是指帶有NDM-1(New Delhi Metallo-beta-lactamase?1)基因的腸道菌,NDM-1存在於細菌的質體當中,帶有這個基因的細菌,對於多種抗生素具有抗藥性,因此被視為治療上的大麻煩(也是因為人類濫用抗生素而導致細菌產生抗藥性)。

包括新聞媒體和網路媒介,不少資訊提到NDM-1存在於細菌的粒線體當中,在此必須澄清:NDM-1存在於質體而非粒線體,且細菌等原核生物不帶有粒線體(mitochondria)!

粒線體和細菌的大小差不多,存在於真核生物(例如動植物和真菌等生物)的細胞中,主流觀點認為粒線體是源自於寄生於細胞中的細菌。

延伸閱讀:
Google搜尋粒線體 跟 超級細菌,會發現很多錯誤報導。
衛生署疾病管制局NDM-1 疫情解析
超級細菌 NDM-1

本文亦發表於 PanSci 泛科學 網站

2010年2月2日 星期二

腹足綱的粒線體基因順序之演化

粒線體是真核生物的細胞內專門製造ATP的胞器, 被認為是源自於寄生在細胞內部的細菌所演化而來. 動物的粒線體基因組(genome)通常包括2個rRNAˋ22個tRNA和13個產生蛋白質的基因, 而粒線體各基因的順序在脊椎動物比較保守, 無脊椎動物則是變異很大, 尤其是軟體動物. 因此粒線體的基因順序可能可作為特徵, 以釐清高階(科級以上)的演化關係.

以往利用DNA序列重建腹足綱(Gastropoda)的高階親緣關係時, 均發現會有與其它研究相矛盾之處, 除了所採用的種類不一致, 序列的解析度不足也是原因之ㄧ. 然而至目前為止, 腹足綱以下的高階親緣關係仍有爭議, 因此Grande等人(2008)以GenBank上已發表的17種腹足綱粒線體基因組, 加上5種新定序的物種, 採用整個粒線體基因組分析基因順序的演化情形, 而另以12個產生蛋白質的基因重建高階親緣關係.

Grande等人(2008)的研究發現, 粒線體基因之間也有相互重疊的情形, 因而整體的粒線體大小變得比較小. 粒線體基因順序的大幅改變, 發生過3次, 分別出現於CaenogastropodaˋPatellogastropoda和Heterobranchia這3個支系. 此研究也推翻以往認為有肺類(Pulmonata, 沒口蓋的陸貝ˋ蛞蝓ˋ淡水貝及少數潮間帶類群)是單系群的假說, 發現有肺類是並系群. 然而要釐清囊括數萬種物種的腹足綱的高階親緣關係, 仍需將各主要類群納入分析; 應用粒線體12個產生蛋白質的基因序列, 可提供足夠的資訊以重建親緣關係(各支系的支持度都很高); 粒線體基因的順序亦可視為親緣關係的特徵之ㄧ.

完整內容請參考 Grande C, Templado J & Zardoya R. 2008. Evolution of gastropod mitochondrial genome arrangements. BMC Evolutionary Biology, 8: 61.

粒線體基因組完整定序, 有些可以應用與參考的價值, 例如拿來設計primer, 分析各基因的演化情形等. 我覺得應該可以進一步分析, 用哪幾個基因所重建的親緣關係樹, 最接近12個基因的親緣關係樹, 雖然序列愈長能提供愈多訊息, 但是跑樹(重建親緣關係)的時候, 就要等愈久, 還得擔心會不會停電.

2009年11月17日 星期二

2010年動物行為、生態暨生物教育研討會--中國生物學會聯合年會

日期: 2010年1月20~21日 星期三~四
地點: 國立彰化師範大學 進德校區

一年一度的生態學界盛事又來了!!
主辦單位似乎忘了提供交通訊息!!
在此提供一些資訊, 好給大家準備準備.

交通訊息
1. 搭乘客運: 目前僅有東南客運(板橋-彰化), 國光客運和統聯客運(台北-彰化), 請至彰化師範大學站下車, 步行約5分鐘可抵達校門口.
2. 搭乘火車: 各級列車均停靠彰化火車站, 出站可轉搭計程車, 或出口左斜對面的肯得雞旁之公車站, 搭乘往台中方向客運, 至彰化師範大學下車, 步行約5分鐘可抵達校門口.
3. 搭乘高鐵: 高鐵台中站下車, 搭乘往彰化之公車, 或轉搭台鐵至彰化車站.
4. 自行開車: 走國道一號的朋友, 請至彰化交流道或王田(烏日)交流道下; 走國道三號的朋友, 請至快官交流道下. 當空氣中出現像超濃清潔劑的怪味, 就代表彰化師範大學快到了!! (因為有台化這個好鄰居).


論文徵稿主題
1.行為生態學(Behavioral Ecology)
2.族群與群聚生態學(Population and Community Ecology)
3.野生動物保育與經營管理(Wildlife Conservation and Management)
4.生物親緣地理與分類(Phylogeography and Systematics)
5.生理生態學(Physiological Ecology)
6.動植物交互關係(Ecological Relationships of Plants and Animals)
7.生物教育(Biological Education)
8.生物與環境教育(Biology and Environment Education)

重要日期
摘要投稿截止日期:2009/12/15
論文(口頭報告)審查結果通知:2009/12/25
網路報名截止日期:2010/01/05

詳情與線上報名, 請洽研討會網站


2009年11月9日 星期一

蝸牛的變形殼口是避敵的適應特徵


蝸牛的殼口形態在不同類群, 有相當大的差異. 有些物種的殼口比較圓滑, 有些呈現扭曲的形態. 有趣的是, 殼口的變異也隨著往低緯度而變異增大. 尤其是體型很小的蝸牛, 殼口形態多樣性很高, 推測是用以阻擋掠食者(節肢動物, 陸生渦蟲等)自殼口入侵而掠食之. 然而較大型的蝸牛也有多次獨立演化出扭曲的殼口, 究竟是什麼樣的因素驅動此特徵的演化, 仍有許多疑問之處.

日本京都大學的Masaki Hoso和Michio Hori博士, 以專食蝸牛的鈍頭蛇(Parea iwasakii)和3種栗蝸牛(Satuma屬)為例, 探討蝸牛(被掠食者)的變形殼口是否為適應天敵(掠食者)的功能. 位於西太平洋的沖繩島-石垣島-西表島-與那國島, 目前只有石垣島和西表島仍有鈍頭蛇存在, 棲息於該島上的Satuma caliginosa caliginosa成貝具有較狹窄扭曲的殼口. 作者另選擇兩種棲地無鈍頭蛇, 而蝸牛殼口圓滑的栗蝸牛作為對照組--棲息於沖繩島而體型相似於S. c. caliginosa的S. mercatoria以及分布於與那國島而體型較小的S. c. picta.

Masaki Hoso和Michio Hori博士測量3種蝸牛的殼口形質, 並進行鈍頭蛇捕食的實驗, 結果發現具有扭曲殼口的S. c. caliginosa成貝, 逃脫被掠食的比例最高. 殼口較圓滑的S. c. caliginosa幼貝和其他2種蝸牛, 幾乎都被鈍頭蛇捕食. 研究的結果顯示蝸牛的扭曲殼口, 有助於躲避鈍頭蛇的掠食(觀賞蝸牛被捕食的影片). 作者認為扭曲的殼口可能需耗費較多的能量形成, 且不利於蝸牛的行動, 因此S. c. caliginosa幼貝仍為較圓滑的殼口; 與那國島的S. c. picta可能因為鈍頭蛇的滅絕, 而喪失扭曲的殼口(不需耗費較多能量產生此特徵).

完整內容請參考 Hoso M and Hori M. 2009. Divergent Shell Shape as an Antipredator Adaptation in Tropical Land Snails. American Naturalist 172(5): 726-732.



台灣也有同屬的鈍頭蛇(台灣鈍頭蛇Pareas formosensis)和蝸牛(淡水蝸牛Satuma bairdi), 但是也有其他蝸牛有扭曲的殼口, 比如說棲息於低海拔的橡實蝸牛(Coniglobus sphaeroconus)和中高海拔的高砂蝸牛(Takasagohadra multifasciata), 是否也是為了躲避掠食者而形成的適應特徵? 另外, 我也很好奇扭曲的殼口在天敵消失的情況下, 喪失此特徵需要多久時間? 如果這真的是比較耗費能量的特徵, 可能在相對較短的演化時間內就會恢復成圓滑的殼口.

2009年11月3日 星期二

蝸牛為何長毛??

許多不同類群的蝸牛,都會發現有相似的構造--殼毛(台灣的有毛蝸牛, 請參考此文章). 殼毛是從蝸牛外殼表面的殼皮所衍生的構造, 然而產生這樣的結構, 需要耗費較多的能量與特化的外殼分泌方式. 以演化的觀點來看, 生物要在演化史中長期維持耗能的結構, 這些結構勢必對該生物有好處, 能夠提高個體的適存度(fitness).

前人的觀察發現, 具有殼毛的蝸牛大多棲息在潮濕的微棲地(microhabitat), 例如落葉堆, 沼澤, 闊葉林等. 因此前人提出, 殼毛可能藉由降低水面張力, 而有助於蝸牛在潮濕環境中移動. 為了驗證此假說, Pfenninger等人以分布於歐洲的Trochulus屬蝸牛, 探討殼毛特徵的演化.

Trochulus屬的蝸牛大多有殼毛的結構, Pfenninger等人利用粒線體的COI和16S rRNA基因片段以及核DNA的ITS1, 建構該屬的親緣關係. 除了先前已認知的9個物種, 又發現9個隱藏的單系群(cryptic lineages)和1新種. 再依據DNA親緣關係樹, 建構殼毛特徵的演化, 顯示該屬的祖先蝸是有殼毛, 而演化過程中分別出現3次殼毛消失的事件. Pfenninger等人也分析殼毛特徵與微棲地潮濕的關係, 顯示有毛的蝸牛都棲息於潮濕環境; 無毛的蝸牛則出現於乾燥的環境.

而殼毛的結構, 真的有助於蝸牛在潮濕環境中移動嗎? Pfenninger等人做了一個很簡單的實驗. 他們把蝸牛殼黏上一條尼龍繩, 蝸牛殼水平置於潮濕或乾燥的葉子上, 繩子末端穿過滑輪而接著小盒子, 用來實驗多大的力量可以拉動蝸牛殼. 結果推翻了前人假說, 有毛的蝸牛在潮濕環境需要較大的力量才能移動. 作者認為這有助於避免蝸牛從植物上掉落至地面, 也提出進一步的假說: 蝸牛在潮濕的葉間覓食, 殼毛可加強蝸牛附著於潮濕葉面, 因此殼毛特徵有天擇上的優勢. 不過作者也提到, 除非能直接證明殼毛有助於蝸牛附著於植物, 否則無法排除其他可能的解釋!

完整內容請參考Pfenninger M, Hrabáková M, Steinke D, and Dèpraz A. 2005. Why do snails have hairs? A Bayesian inference of characterevolution. BMC Evolutionary Biology 5: 59.
(BMC系列的期刊均可公開免費下載!!)

或許殼毛也是一種避免掠食者捕食的特徵. 有些鳥類或嚙齒類會捕食蝸牛, 當掠食者咬下去的時候, 被刺得滿嘴毛, 或許蝸牛就能逃過一劫. 不過也是要有實驗的証明, 畢竟會捕食蝸牛的還有陸生渦蟲, 螢火蟲幼蟲, 線蟲等生物!

2009年9月29日 星期二

掠食者也要躲避被掠食--掠食性螺類的發育早期的殼色可塑性


智利科學家Manríquez等人研究證實, 一種棲息於潮間帶的掠食性貝類--似鮑羅螺 (Concholepas concholepas), 幼貝的殼色可塑性是一種適應的特徵. 研究結果發表於9月22日的PNAS期刊.

棲息於海洋的軟體動物, 大多具有浮游幼生時期, 當牠們遇到合適的棲地便會沉降 (settle down). 似鮑羅螺是岩岸潮間帶的掠食性螺類, 也是生態系中的基石物種 (keystone species), 以藤壺或貽貝為食. 野外的觀察發現, 絕大多數的似鮑羅螺的殼色和其棲地最豐富的食物顏色相近 (以下簡稱背景色), 也就是說藤壺較多的地方可以發現偏白色的螺, 而貽貝較多的區域則是偏深色的螺. Manríquez等人的分析顯示, 似鮑羅螺的殼色和當地背景色 (藤壺--淺色; 貽貝--深色) 有正相關.

室內養殖實驗, 也證實幼貝長出的殼色會和其棲地的背景色一致. 如果將養於藤壺棲地的似鮑羅螺 (殼色為淺色) 轉移到貽貝棲地, 而後來長出的殼色也就會偏深色. 然而, 殼色可塑性是否有助於
似鮑羅螺的存活? 似鮑羅螺的掠食者--Acanthocyclus hassleri (一種螃蟹) 加入後, 似於背景色的似鮑羅螺存活率 (71%) 高於不像背景色的似鮑羅螺 (存活率僅4%). Manríquez等人認為似鮑羅螺演化出的殼色可塑性, 殼色決定於幼貝沉降的微棲地 (藤壺為優勢--殼色偏淺; 貽貝優勢--殼色偏深), 而當以視覺為主的掠食者存在時, 殼色就會影響似鮑羅螺的存活率.


這篇paper讓我想到前兩個月的澎湖採集, 有些海貝的殼色與斑紋變異大, 不能做為鑑定的依據. 而殼色變異的背後, 或許隱藏著影響該物種適存度 (fitness) 的演化結果. 這篇研究也再次提醒, 仔細的觀察與豐富的野外經驗, 能夠激發出解決科學問題的想法, 也是能發表在大家覺得很厲害的期刊!


2009年8月15日 星期六

[推薦書] 當三葉蟲統治世界

書名: 當三葉蟲統治世界

出版社: 貓頭鷹

出版日期: 2004年4月

草履蟲推薦理由:

三葉蟲, 地球科學或生物課本中, 古生代的代表性生物. 以前對三葉蟲的認知, 僅止於地質年代表上的小圖示, 以及考試卷的選擇題, 隨後就與三葉蟲分道揚鑣, 再也沒有機會與牠"碰面". [當三葉蟲統治世界] 讓我對牠徹底改觀, 並開啟了我的新視界! 書中提及許多目前已知的三葉蟲相關知識, 原來透過化石的研究, 可以獲得這麼多豐富的資訊. 三葉蟲的物種多樣性很高, 有各式各樣意想不到的的型態, 體型有大有小. 化石還記錄下牠們蜷曲如鼠婦的樣子. 書裡的精采照片, 彷彿是帶領讀者逛了一個小型博物館. 這本書真的非常精采! 除了對三葉蟲有進一步的認知, 也能知道各種的化石研究方法, 非常推薦閱讀!



2009年8月11日 星期二

[推薦書] 盲眼鐘錶匠

書名: 盲眼鐘錶匠

出版社: 天下文化

出版日期: 2002年6月28日

草履蟲推薦理由:

本書作者--道金斯為全球知名的生物學家, 他以淺顯易懂的筆調以及許多比喻與實例, 讓讀者對達爾文的演化論有一概觀的了解. 其實達爾文所提出的演化論, 只是目前科學界的主流學說. 關於演化的學說還有各家的版本, 比如高中曾經學過的拉馬克演化論, 還有我們很少接觸的基督教觀點.

[盲眼鐘錶匠] 分別以數個達爾文演化論的重要概念, 一步步帶領讀者了解演化論的奧義. 最後一章, 特別說明其他演化學說的缺陷, 以及其攻擊達爾文演化論的謬誤觀點. 這對於接收教科書的主流學說, 可以提供更多不同的訊息.

讀完此書才發現, 原來我們所學的僅只皮毛. 當然, 書中的觀點並不一定都正確, 而是目前能夠合理解釋的說法. 科學不就是這樣!! 你要對一個現象提出比較完整的解釋, 進而讓大家都接受, 成為主流學說.


2009年7月2日 星期四

高山生物地理國際研討會暨紀念鹿野忠雄(Tadao Kano)發表雪山動物地理研究論文七十週年

鹿野忠雄踏遍台灣許多地方
包括當時許多日本人不敢進入的原住民地區
研究領域從原住民文化ˋ動物地理學到雪山的冰河遺跡等
跨越人類學與自然科學領域
對於台灣的人類學和自然史有重要貢獻

鹿野忠雄曾就讀於台北高等學校(台灣師範大學前身)
我現在也算是鹿野忠雄的學弟啊!!
這裡有個和鹿野忠雄沾得上邊的有趣故事

想了解更多關於鹿野忠雄的事情
除了請教Google大神之外
以下幾本書都還不錯!
[山ˋ雲與蕃人] 玉山社出版
[被遺忘的日籍台灣動物學者] 晨星出版
[鹿野忠雄] 晨星出版

重點是9/17~9/18 將在科博館舉辦的鹿野忠雄紀念研討會
會有許多生物地理學者參與
[鹿野忠雄]一書的日文版作者山崎柄根和中譯者楊南郡應該也會出席!!

研討會資訊如下 (應該是7/15才開放報名!)

「高山生物地理國際研討會暨紀念鹿野忠雄(Tadao Kano)發表雪山動物地理研究論文七十週年」

研討會主旨及問題

生物地理學(Biogeography)是地理學與生物學之間的交叉學科,是研究生物的分布及其分佈規律的科學。它研究的主要對象是各類生物群。生物地理學的基本研究目的是闡明生物分布的基本規律。研究的內容主要有:生物群的組成結構、動態變化;生物群與環境之間的關係;分布區和生物區系的形成與演變;島嶼生物種的拓殖與滅絕等。瞭解生物群分布的特點和規律,為保護生物多樣性,合理利用野生生物資源永續發展,提供科學依據。生物地理學常見分成植物地理學和動物地理學。植物地理學包括三個分科:植物區系地理學,研究各種植物分佈規律、各地區植物區系的種類組成和形成原因;歷史植物地理學,研究各地植物區系起源和發展歷史;植物生態地理學,研究各地區植被的結構、動態和分佈規律以及與環境間關係。動物地理學也包括兩個分科:歷史動物地理學,研究動物種的分布區和動物區系形成的歷史;生態動物地理學,研究動物群結構特徵與環境間的相互關係。也有人將生物地理學分為歷史生物地理學和生態生物地理學。
從台灣的生物地理觀之,本島可分為高山及低地兩生物地理區,北方植物地理及古北區的動物多分布於台灣的高海拔山區,而低海拔則多為熱帶地理區的生物。已知在冰河期時北方區系的物種向南擴遷到台灣來,當氣候變暖冰河撤退後,這些物種便只能侷限分布於台灣較高海拔地區,台灣的山椒魚、櫻花鉤吻鮭及高山小黃鼠狼皆是類似的代表性物種。雖然台灣的高海拔地區此處環境對於許多冰河期播遷來的生物是個避難所,且因隔離促成物種特化,但亦使這些物種多半成為珍貴稀有種,當一旦環境改變時,尤其是人為的干擾,常使得該物種在應付環境的變化的能力不足,滅絕危機度增高,台灣櫻花鉤吻鮭即是一例。今日,生物多樣性保育是國內外保育的重心所在,而台灣高山生態系是物種多樣性的場所,且是生物資源保育與研究的一處重要位置。台灣的高山山脈另外形成各地族群基因交流的阻隔,使得部分物種的族群產生遺傳分化現象,例如東西部的差異或不同山脈間的隔離。近年來,DNA序列資料已經變成最常使用來推測生物親緣關係的材料。粒線體DNA(mitochondrial DNA, mtDNA)是一個高度敏感的遺傳標記,適合來研究相近分類群或物種內變異性高的族群之間的關係。粒線體序列對不同地理族群的區隔提供了另一項證據,更成為探討有關生物的親緣地理學(Phylogeography)研究有力工具,如證實斯文豪氏攀蜥(Japalura swinhonis);澤蛙(Rana limnocharis);守宮(Gekko hokouensis);小家鼠(Mus musculus);台北樹蛙(Rhacophorus taipeianus)以及莫氏樹蛙(Rhacophorus moltrechti)等之親緣地理,乃以中央山脈為界分成東西兩大群且再各自分成數小群,造成族群間基因交流受阻而產生族群的分化,顯示中央山脈對於各種動物的擴散分佈具有地理阻隔的影響。

近年來,人們對脆弱的高山生物區系不斷產生新的興趣。隨著2002年被確定國際山地年,針對高山生物區系的國際性研究計畫和項目也越來越多。台灣為一高山島,有許多生活資源依賴著高山地區的自然環境,更有不少人生活在高山地區。山地生物區的生態完整性和功能對於我們人類具有至關重要的意義,針對生物地理的研究更能呈現問題核心面。生物地理研究解釋生物多樣性不同格局的原因。舉例來說,為什麼有一個以上的鹿科物種呢?而為什麼不同物種的鹿具有不同的分佈格局,有的廣佈,而別的非常地方性呢?為什麼有這麼許多類型的禾草生長在同一田野裡,全都明顯地恰好起著相同作用呢?為什麼A地區比B地區的蝴蝶物種多呢?生物地理學研究即尋求一般規律,建置理論架構,隨後能夠用來預測有關傷害自然界的後果。

台灣地區國家公園成立後,在生物多樣性保育已發揮既有之效力,本研討會緬懷過去鹿野忠雄對於台灣高山自然史研究的奉獻,研討會預期成果能影響未來更多年輕一輩對於台灣高山自然的研究與保育投入,台灣高山素質的價值方能代代相傳永不息。

活動時間 9/17~9/18

邀請講者

疋田 努 (京都大学・理学研究科) 兩爬類動物地理
呂光洋 (台灣師範大學生科系) 兩爬類動物地理
林良恭 (東海大學生科系) 哺乳類動物地理
本川雅治 (京都大學綜合博物館) 哺乳類動物地理
曽田貞滋 (京都大学・理学研究科) 昆蟲動物地理
楊正澤 (中興大學昆蟲系) 昆蟲動物地理
葉文彬 (中興大學昆蟲系) 昆蟲動物地理
荒谷邦雄 (九州大学・比較文化研究科) 昆蟲動物地理
楊南郡(邀請中)
中坊徹次 (京都大学総合博物館) 淡水魚動物地理
陳義雄 (海洋大學海生所) 淡水魚動物地理
永益英敏 (京都大学総合博物館) 植物地理
楊宗愈 (國立自然科學博館) 植物地理
丁宗蘇 (台灣大學森林系) 鳥類動物地理
桶口廣方 (東京大學森林動物研究科) 鳥類動物地理
山崎柄根 (邀請中)

2009年6月27日 星期六

飛天過海煙管蝸

生物依其特性而有不同的擴散方式
例如爬蟲類能透過漂流木而拓殖到小島上
蜘蛛藉由吐絲而順風擴散
毫不起眼的蝸牛也有可能搭上鳥類的順風車

2006年的一篇研究推斷Balea屬的煙管蝸牛
可能藉由鳥類的移動而擴散至9000公里外的海島

早在16世紀的一幅插圖
便寓意著鳥類可能是散播蝸牛的媒介
樹棲性的Balea煙管蝸牛會分泌高黏性的黏液
因此被認為可能透過鳥類而被動擴散
許多遠洋的海島也分布有許多陸貝
這可能代表蝸牛透過鳥類擴散是常見的事

Balea煙管蝸牛分布於古北區(Palaearctic region)
包括北非, 歐亞地區至北喜馬拉雅山
位於南非和南美之間的Tristan群島也有分布
但早期的分類學家把南半球的這群蝸牛另分為Tristania屬
而近期的解剖研究認為Tristania屬等同於Balea屬

Gittenberger等人利用粒線體COI片段
分析Balea屬的煙管蝸牛
認為這群煙管蝸牛由歐洲大陸擴散至Azores島
再擴散至9000公里遠的Tristan和Gough島而演化成不同種
Azores或Madeira島的其中一種再"返回"歐洲大陸

由於南半球的Tristan和Gough島直到1816年才有人類定居
因此作者排除是人為散佈的可能
推斷應是以水鳥為擴散媒介

這篇研究看似很簡單
但是得在已有物種分布和分類研究的基礎之下
才有可能產生這樣的研究構想
而且還能夠登上Nature!!
顯見生態與分類研究的重要性

不過這篇研究有個令人質疑的地方
supplementary information提及作者所參考的粒線體DNA突變速率
竟然是每650年就產生1個核苷酸突變!!
換算下來大約是每百萬年有15%的突變速率
遠高於哺乳動物平均突變速率2%
分子時鐘(突變速率)當做參考就好~
畢竟它也不是準確的時鐘!

參考文獻
Gittenberger E. et al. 2006. Molecular trails from hitch-hiking snails. Nature 439: 409.

相關科學新聞
Snails That Fly Around the World




2009年6月13日 星期六

馬達加斯加--生物多樣之島

開始固定瀏覽ScienceDaily網站之後
我發現馬達加斯加很常出現在科學新聞
準確的說, 是很多針對馬達加斯加的研究
這也算是一種不錯的宣傳策略
當大家看多了馬達加斯加的研究之後
應該也會不知不覺的認同他的高度生物多樣性

前陣子看了兩篇有趣的文獻
頗有值得學習之處!!
以下就分別簡短的重點介紹



Pearson RG & Raxworthy CJ. 2009. The evolution of local endemism in madagascar: watershed versus climatic gradient hypotheses evaluated by null biogeographic models. Evolution, 63(4): 959-967.

什麼樣的機制使得馬達加斯加島演化出眾多的特有生物?
有人認為是地理障礙所造成的隔離而種化(allopatric speciation 異域種化)
或是在相鄰的區域因適應不同環境而形成新種(parapatric speciation 鄰域種化)
紐約自然史博物館的研究員以馬達加斯加的特有種分布資料(文獻和博物館標本)
利用地理資訊系統(GIS)和統計方式
檢測其分布是符合集水區假說(異域種化)或是氣候假說(鄰域種化)
研究結果發現, 一部分的物種分別符合集水區假說和氣候假說
有些物種的種化均符合兩種假說
但有超過44%的物種種化不符合兩假說
顯示馬達加斯加的特有種種化並非僅由單一機制所造成
且不同生物類群的種化機制比例也不同

這篇研究方法或許也能用在台灣的高海拔生物種化機制探討
由於馬達加斯加島受海洋隔離的時間非常久遠
但台灣形成以來多次因冰河期海退與亞洲大陸相連
因此用於探討中高海拔的生物或許比較合適(隔離時間較低海拔生物久)
不過利用現有的氣候與生物分布資料
無法完全代表過去的歷史狀況
畢竟氣候與生物分布範圍是會改變的!



Vieites DR et al. 2009. Vast underestimation of Madagascar's biodiversity evidenced by an integrative amphibian inventory. PNAS, 106: 8267-8272.

受到人類的影響
全球生物多樣性衰減的情形非常嚴重
我們連地球上到底有多少生物都還搞不清楚!
以馬達加斯加的蛙類為例
1991的蛙類大調查使得原紀錄133種遽增至244種蛙類
而到2000年為止, 又發現了51種新蛙種
本文獻的研究團隊再度進行馬達加斯加蛙類大調查
利用DNA和外部型態進行快速的初步鑑定
再度新增約200種新種
馬達加斯加的青蛙物種躍升至465種!!
顯示世界各地的青蛙多樣性有明顯的低估!

作者將青蛙以3種分類方式進行快速鑑定
1. CCS (confirmed candidate species)
形態與聲紋特徵與已描述物種有明顯差異且DNA有高度分化, 肯定是新種
2. UCS (unconfirmed candidate species)
DNA有明顯分化, 但形態和聲紋尚未被研究, 也是可能的新種
3. DCL (deep conspecific lineages)
DNA有明顯分化, 但形態和聲紋與已知物種沒有差異

作者也討論到持續發現新種的幾項原因(也應是大家努力的方向)
1. 持續增加的分類研究努力量
2. 分子工具與傳統分類的結合
3. 野外調查努力量的增加
即使在馬達加斯加研究較詳細的區域
也是發現了41種新種!!

如果連很多人在研究的青蛙都能有"新種大爆發"
想必研究相對少的蝸牛也是能有"大爆發"的情況發生
不過棲地破壞的強大壓力之下
或許分類與調查工作要持續進行
以免發表了是新種也是絕種!!

2009年4月25日 星期六

入秋葉紅,為那廂?

本文轉載自Sciscape網站 http://www.sciscape.org/news_detail.php?news_id=2440

生物:入秋葉紅,為那廂?

編輯 HCC 報導
入秋葉紅,為那廂?哈佛大學演化生物學家對蘋果樹與蚜蟲的研究顯示,蘋果樹葉紅通通的色澤是為了驅趕打算啃食樹葉以及覓窩休息的昆蟲。證實了英國生物學家William Hamilton的理論。

已故的英國演化學者William Hamilton對樹葉為何在入秋之際轉紅,有其獨特的看法,他認為由花青素(Anthocyanins)產生的樹葉紅色澤,為了是警告昆蟲,本樹不宜用食或休憩。其他的科學家則認為樹葉的紅色素是為了抵抗陽光傷害。

哈佛大學演化生物學家Marco Archetti於Proceedings of the Royal Society B甫發表的研究支持William Hamilton的論點,Archetti認為紅葉代表警告信號,就如同毒蛙或蝴蝶的鮮豔色彩。

Archetti首先注意到野生的蘋果樹較栽種的蘋果樹多於葉紅,他懷疑栽種的蘋果樹已經喪失了秋季的警示顏色,是因為幾世紀來,果農選擇最大的、最鮮美的蘋果進行混種栽培,而捨棄了最抵抗蟲害的品種。Archetti對野生蘋果樹與果園蘋果樹進行比較,發現62.2%的中亞野生蘋果樹於秋天紅葉,而英國果園蘋果樹僅有2.8%會紅葉。

Archetti於2007年夏天進行實驗,分別於紅葉與綠葉蘋果樹放置蚜蟲,來年春天,於綠葉結巢的蚜蟲有60%存活,住在紅葉的蚜蟲僅有29%的存活率。差異性原因不明,不過Archetti與其他的研究認為紅葉含有毒化學防禦機制或者養分不夠小蚜蟲維生。

植物遺傳學家Andrew Flavell則認為栽種的蘋果樹不再葉紅,也許有不同的原因,例如葉子的顏色與蘋果味道可能有基因關聯性。

“寒山十月旦,霜葉一時新。似燒非因火,如花不待春。”白居易認為葉紅不是火燒的就對了。

參考來源: science now: Red Leaves Say, "Bug Off!"

2009年4月1日 星期三

歧化天擇案例--加拉巴哥群島的達爾文雀



Hendry等人 (2009) 在加拉巴哥群島,針對鳥喙具有雙峰型態分佈的Geospiza fortis達爾文雀,進行長期研究。研究期間適逢該地區氣象紀錄以來,最長的連續乾旱期 (2004~2006年),根據鳥喙大小與適存度 (fitness) 的分析顯示,中間型鳥喙的適存度最低,而大型和小型鳥喙的適存度都較高,代表歧化天擇 (disruptive selection) 作用於特徵呈現雙峰分布的鳥類。

前人研究發現,鳥喙大小和他所取食的果實大小有相關,因此鳥喙的大小能夠代表其所使用的食物資源不同。Hendry等人 (2009) 選擇的研究G. fortis,正好還有比G. fortis鳥喙更大或更小的物種。因此鳥喙較大的G. fortis會受到G. magnirostris的競爭,而鳥喙較小則受到G. fuliginosa的競爭。2004~2006年的連續乾旱期,島上的植物、昆蟲和其他達爾文雀都呈現生殖情況不佳的現象,也提供了一個很好的研究機會來探討G. fortis是否受到歧化天擇之影響。如果歧化天擇作用於這類特徵呈現雙峰分布的族群,預期中間型個體的比例或是存度應會低於極端型。

Hendry等人 (2009) 將適存度定義為是否能存活至隔年,若在2004標記的G. fortis於2005年再被補獲,代表牠能存活過旱季,則其適存度為1;若隔年未再被補獲,代表牠可能飛到其他地區或死亡,則適存度當作0。2004年和2005年的分析結果均顯示,鳥喙為中間大小的適存度最低,往兩極端 (鳥喙較大或較小) 的適存度最高,但更極端的鳥喙大小,適存度非常低。這樣的結果代表歧化天擇確實作用於特徵呈雙峰分布的G. fortis。

自然界中的生物不斷的在改變,如果是遇到方向性天擇 (directional selection),某個特徵在某段時期變得比較大,而後又變得比較小。這讓我想到分類學中的模式標本 (holotype),應該也算是不存在現實生活中的”標準型態”,如果同一物種當長得一毛一樣,那這世界也太無聊了!無怪乎模式標本會被供在博物館的”保險箱”裡面 (事實當然不是這樣,模式標本很重要所以才要另外好好保存)。模式標本加上副模標本 (paratype) 或許才能呈現物種的繽紛樣貌!


參考資料:
Hendry AP, Huber SK, De León LF, Herrel A, Podos J. 2009. Disruptive selection in a bimodal population of Darwin's finches. Proceedings of the Royal Society B. Biological Sciences, 276:753-759.

2009年3月17日 星期二

演化論--達爾文 VS. 華萊士

西元2009年,全球面臨經濟衰退的陰霾籠罩,但是科學界仍不忘慶祝演化論的重要創始人之一—達爾文 (Charles Darwin,1809~1882) 200歲誕辰,及《物種起源》出版第150週年。當大眾都將光環都加諸於達爾文身上,其實,演化論的另一位創始人—華萊士 (Alfred Russel Wallace,1823~1913) 有更多的貢獻。

華萊士,一位天生的自然學者、人類學家、演化生物學的先驅,被後來的學者稱為生物地理學之父、現代生物種概念之父。華萊士和達爾文同是英國人,但身家背景與經歷差異頗大。華萊士出身貧困,一直為生存而奮鬥 (struggle for existence),靠著採集販售標本賺取旅費;達爾文則有充足的經濟來源,不需為五斗米折腰,且受船長之邀而搭乘小獵犬號 (H. M. S. Beagle)。有趣的是,兩人各自前往不同的地區,旅程中觀察與採集眾多生物標本,不約而同的閱讀馬爾薩斯 (Thomas Malthus,1766~1834) 的《人口論》,各自萌發出相似的創新理論。

1831年,時年22歲達爾文跟隨小獵犬號前往巴西熱帶雨林、阿根廷的彭巴斯大草原,並駐足於加拉巴哥群島,直到1836年回到英國。達爾文在南美洲發現許多大型動物化石,在加拉巴哥群島採集許多生物標本。他當時沒有意識到加拉巴哥群島上這些相似的鳥類,會是完全不同的物種,甚至連採自哪個小島都沒有紀錄。不過,這趟旅程促使達爾文在往後的20年,腦海中形成挑戰當時宗教思想的演化論。達爾文在旅程中的精采發現,記載於他所撰寫的《小獵犬號航海記》(中譯本由馬可孛羅出版)。

華萊士的旅程比達爾文晚了17年。1848年,華萊士時值25歲,前往南美洲的亞馬遜流域進行4年的觀察與採集;1854年,展開為期8年的馬來群島探險之旅,發現東南亞島嶼的生物相呈現一定的分布模式,期間也採集了12萬多件標本,直到1862年才再度返抵英國。華萊士在馬來群島的所見所聞,也出版為《馬來群島自然考察記》(中譯本由馬可孛羅出版)。就在這趟馬來群島的旅程之中,因為罹患瘧疾而無法外出的華萊士,思考出物種形成 (speciation) 與天擇 (natural selection) 的概念。

1858年,華萊士把關於演化論的想法寄給他所景仰的達爾文,達爾文才驚覺有人也提出相同的創新理論。於是,達爾文趕緊將20年來關於演化論的想法,整理成文章,在達爾文友人的巧妙安排下,與華萊士的文章,在1858年8月20日共同發表於林奈學會—〈On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Nature Means of Selection〉。達爾文在不到18個月的時間內,於1859年完成並出版影響深遠的鉅作《物種起源》;後來,達爾文也針對書的內容陸續增修至第6版。

達爾文發表的文章包含兩部份,內容較為完整的〈On the Variation of Organic Beings in a state of Nature; on the Natural Means of Selection; on the Comparison of Domestic Races and true Species〉以及與美國植物學者—亞薩格雷 (Asa Gray) 的私人通信摘要。前文首先提及馬爾薩斯的人口論,食物會限制人口成長的幅度,並舉數個例子解釋環境的改變會影響生物的存活,而個體本身的改變會影響其物種的存活,最後提出雄性間競爭雌性也是一種天擇機制。後文則論述有天擇的存在,並強調時間與天擇的作用,會促進變異累積,最後提出物種的形成像是樹的形狀,所有的枝條 (物種) 都衍生自同一主幹 (共同祖先)。

華萊士的文章〈On the Tendency Varieties to depart indefinitely from the Original Type〉,提及家畜品種性狀的不穩定,不符合當時”物種永恆不變”的說法,如同野生生物受到相同自然法則的影響,有些特徵的變異會愈像或愈不像原本的物種 (original species);物種個體數的多寡,並非生育力的差異,而是受限於食物量,也舉出多個例子加以說明,強調最適應的個體得以存活下來,也進一步說明物種特徵的改變可能有助於其生存,但環境改變也會對物種產生影響;家畜和野生動物所面臨的環境有所區別,某些家畜品系的性狀在野外環境,容易招致滅絕或毫無用武之地;最後提及遭多人反駁的拉馬克 (Chevalier de Lamarck,1744~1829) 演化論,並強調自然界裡有許多變異種 (variety) 有逐漸偏離原本物種的傾向。

雖然有一部分的人知道達爾文和華萊士共同發表演化論,但其實他們的想法各有不同。Kutschera (2003) 比較達爾文和華萊士發表的演化論內容之異同,發現兩人的演化論有6點主要的不同:(1) 華萊士強調家畜和野生動物的區別,家畜不適合做為研究天擇的模式生物,而達爾文強調家畜和野生動物的相似性;(2) 達爾文舉例包含動植物,而華萊士僅舉動物的例子;(3) 華萊士強調物種和環境及其他物種間的競爭,尤其是掠食者的影響,達爾文強調種內的競爭;(4) 華萊士始終反對拉馬克所提出的演化論,而達爾文卻始終相信後天獲得的特徵是可以遺傳的;(5) 達爾文明確指出時間是新種形成的重要因素之ㄧ,華萊士並未提及; (6) 達爾文提出第二種天擇機制—性擇,而華萊士僅提及個體的繁殖成功率有差異。

值得一提的是,雖然華萊士和達爾文發表對於天擇的新理論,但他們文中所出現的關鍵字也有所差異,例如”演化 (evolution)”一詞並未出現兩人的文章,而在其後來的著作中才偶爾出現;”天擇 (natural selection)”僅出現於達爾文的文章中,華萊士並未使用;華萊士使用我們現今所認知的”適應 (adaptation)” 和”族群 (population)”一詞;兩人都有提及”物種 (species)”一詞,但未有明確的定義。一直到第六版的《物種起源》,達爾文始終未對”物種”下定義,後來的學者認為達爾文對物種的看法應是形成生殖隔離的群體;而華萊士於後來的著作多次定義”物種”一詞,最終定義為”物種是指一群生物擁有可與其他群體區別的特徵,有相同的依賴環境關係,且能夠持續繁衍相似的個體”,後來的學者認為華萊士對物種的定義與現代的物種觀最相似。

達爾文終其一生都相信拉馬克所提出的演化論,雖然當時此理論已飽受批評,華萊士則拒信拉馬克演化論,後來的數百項研究均證實華萊士的看法是正確的。另外,達爾文雖然提出性擇是另一種天擇機制,但未加以解釋性擇所扮演的角色,反而是華萊士進一步推論,後來也證實其推論是正確的。不過,達爾文認為所有物種都演化自同一個共同祖先的概念,影響非常深遠,現代分子生物學的研究也都支持這個理論。

或許是因為達爾文在學術界較早建立名聲,同樣提出演化論的華萊士一直備受忽略。如果不是華萊士寄給達爾文的那封信,《物種起源》可能始終停留於草稿階段;但若華萊士沒有和達爾文共同發表,或許他的成就要等到更久之後才會被發掘。華萊士和達爾文所發表的理論,各有優缺點,但卻相輔相成,時至今日,演化依舊是生物學領域探討的主要議題,每年都有創新的研究發現。透過這樣的文獻回顧,其實科學的發展並不如教科書上的一言堂,背後有很多有趣的故事值得探討,多元觀點的異言堂,或許更能激發新的想法誕生。

參考資料:
Berry A & Browne J. 2008. The other beetle-hunter. Nature, 453: 1188-1190.
Bowler PJ. 2009. Darwin's Originality. Science, 323: 223-226.
Darwin C & Wallace AR. 1858. On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, 3: 46-50.
Kutschera U. 2003. A comparative analysis of the Darwin-Wallace papers and the development of the concept of natural selection. Theory in Biosciences, 122: 343-359.