[研討會報告CP12] 蝸居東部的隱藏種：以婚姻平權為名的彩虹大臍蝸牛

[研討會名稱] 2015動物行為暨生態學研討會

[發表型式] 壁報展示

[摘要]

蝸居東部的隱藏種：以婚姻平權為名的彩虹大臍蝸牛

Cryptic landsnail species in eastern Taiwan, Aegista diversifamilia

黃致維1、李彥錚2、林思民1、巫文隆2

1國立臺灣師範大學生命科學系

2中央研究院生物多樣性研究中心

臺灣大臍蝸牛Aegista subchinensis (Möllendorff, 1884)在以往被認為廣布於臺灣全島。2003年，李彥錚博士首次注意到東、西部的臺灣大臍蝸牛族群有形態分化。初步研究透過三個DNA片段（粒線體COI、16S和核ITS2基因）重建臺灣大臍蝸牛東、西部族群和近緣種（日本石垣島的A. vermis [Reeve, 1852]和宮古島的A. oculus [Pfeiffer, 1850]）的親緣關係，並以殼形態分析臺灣大臍蝸牛東、西部族群，確立臺灣東部的大臍蝸牛族群應視為一物種，命名為彩虹大臍蝸牛A. diversifamilia，以向世界各國與臺灣為婚姻平權的努力致敬。根據三個DNA片段重建之親緣關係樹顯示臺灣大臍蝸牛和彩虹大臍蝸牛為姊妹種，而四物種間的bootstrap支持度均低，無法釐清種間的親緣關係。新增九個核基因片段（共十二個基因片段）重建之物種演化樹（species tree），則顯示彩虹大臍蝸牛和宮古島的A. oculus為姊妹種。

關鍵字：八重山群島、大臍蝸牛、柄眼目、扁蝸牛、軟體動物

蝸居東部的隱藏種：以婚姻平權為名的彩虹大臍蝸牛

[發表研究SP02] 臺灣大臍蝸牛的東部隱藏種--彩虹大臍蝸牛 Aegista diversifamilia

分布於臺灣東部的新種--彩虹大臍蝸牛 Aegista diversifamilia
圖片採用創用CC授權 4.0版，圖片作者：黃致維 Chih-Wei Huang 

[關於此研究]

西元1884年，科學文獻首度描述臺灣大臍蝸牛Aegista subchinensis。以往，對於此種蝸牛的認知是分布於臺灣全島。然而，李彥錚博士於2003年出版的蝸牛圖鑑提及，中央山脈東部的臺灣大臍蝸牛比西部族群還大。此研究中，我們分析臺灣大臍蝸牛的東、西部族群的外殼形狀、外殼可測量形質和生殖腺特徵，加上粒線體COI、16S和核ITS2基因片段分析近緣種間的親緣關係，確認臺灣大臍蝸牛的東部族群為演化顯著單元，而命名為新種：彩虹大臍蝸牛 Aegista diversifamilia。此研究已於2014年發表在線上公開取閱（open access）的期刊Zookeys。


[本文開始] 原始文獻連結在此

根據多個基因重建之親緣關係和形態證據，修訂臺灣大臍蝸牛Aegista subchinensis (Möllendorff, 1884)（柄眼目：扁蝸牛科）的分類和描述臺灣東部Aegista屬的一個新種
Taxonomic revision of Aegista subchinensis (Möllendorff, 1884) (Stylommatophora, Bradybaenidae) and a description of a new species of Aegista from eastern Taiwan based on multilocus phylogeny and comparative morphology

作者：黃致維Chih-Wei Huang 1、李彥錚Yen-Chen Lee 2、林思民Si-Min Lin 1、巫文隆 Wen-Lung Wu 2
1 國立臺灣師範大學生命科學系
Department of Life Science, National Taiwan Normal University, No. 88, Sec. 4, Tingzhou Rd., Wenshan Dist., 11677, Taipei, TAIWAN, R.O.C.
2 中央研究院生物多樣性研究中心
Biodiversity Research Center, Academia Sinica, No. 128 Academia Road Sec. 2, Nankang Dist., 11529, Taipei, TAIWAN, R.O.C.

通訊作者 Corresponding author
黃致維Chih-Wei Huang (limnoperna@gmail.com)
巫文隆 Wen-Lung Wu (malacolg@gate.sinica.edu.tw)

學術編輯 Academic editor：Menno Schilthuizen

收稿日期：2014年4月23日 | 接受日期：2014年9月7日 | 發表日期：2014年10月13日
Received: 23 Apr 2014 | Approved: 07 Sep 2014 | Published: 13 Oct 2014


摘要 Abstract

臺灣大臍蝸牛Aegista subchinensis (Möllendorff, 1884)是廣布臺灣且有形態變異的特有種蝸牛。此研究以三個基因片段（粒線體COI、16S和核基因ITS2）重建臺灣大臍蝸牛與其近緣種A. vermis (Reeve, 1852) and A. oculus (Pfeiffer, 1850)之親緣關係並推估種間的遺傳分化程度。根據親緣關係和形態分析，顯示現在認知的臺灣大臍蝸牛裡有隱藏種（新種）。新種名為彩虹大臍蝸牛A. diversifamilia，其與臺灣大臍蝸牛的區別為，彩虹大臍蝸牛的殼直徑、殼口、殼頂夾角較大，臍孔較寬，殼形較為低矮。彩虹大臍蝸牛和臺灣大臍蝸牛的分布以蘭陽溪為界。

Aegista subchinensis (Möllendorff, 1884) is a widely distributed land snail species with morphological variation and endemic to Taiwan. Three genetic markers (partial sequence of the mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I [COI], the 16S rDNA and the nuclear internal transcribed spacer 2 [ITS2]) were analysed to infer phylogenetic relationships and genetic divergence of closely related species of the genus Aegista, A. vermis (Reeve, 1852) and A. oculus (Pfeiffer, 1850). A new species from A. subchinensis has been recognized on the basis of phylogenetic and morphological evidences. The nominal new species, A. diversifamilia sp. n. is distinguished from A. subchinensis (Möllendorff, 1884) by its larger shell size, aperture and apex angle; wider umbilicus and flatter shell shape. The northernmost distribution of A. diversifamilia sp. n. is limited by the Lanyang River, which is presumed to mark the geographic barrier between A. diversifamilia sp. n. and A. subchinensis.


關鍵字 Keywords
柄眼目 Stylommatophora、大蝸牛超科 Helicoidea、南琉球群島 Southern Ryukyu Islands、八重山群島 Yaeyama Islands、新種 new species



相關媒體報導

中文媒體
泛科學PanSci  以婚姻平權為名的蝸牛新種：彩虹大臍蝸牛
地球圖輯隊  挺婚姻平權 台灣學者將蝸牛命名「彩虹」
國家地理雜誌  新發表物種「彩虹大臍蝸牛」，支持多元成家
果殼網  【论文故事】新种蜗牛，倡导同性婚姻权利

英文媒體
ScienceDaily  A new land snail species named for equal marriage rights (這篇是原始新聞稿)
BBC  Hermaphrodite snail named after marriage equality
The Gardian  New species of snail named in celebration of same-sex marriage
TECH TIMES  New species of snail named in honor of same-sex marriage: Say hello to Aegista diversifamilia
IFLScience  New Species Of Snail Named For Marriage Equality

2014年十大年度新種報導
TIME  Top 10 New Species
Mongabay  the top new animal discoveries of 2014
IFLScience  Top 10 New Species of 2014
ABCDNet  Top new species of 2014 in Asia

6新種蝸牛 玉山現蹤

如果根據已發表的台灣非海生(non-marine)軟體動物相關文獻
很多高山地區或是低海拔地區, 公路到不了的地方, 都還沒調查過軟體動物
我認為應該會隱藏許多新紀錄種或是新種
如果能將以調查過的地點匯整至GIS, 就可以分析哪些地區還需要努力調查!

以下轉載自2010年2月4日自由電子報
http://www.libertytimes.com.tw/2010/new/feb/4/today-life3.htm

6新種蝸牛 玉山現蹤

〔記者陳信仁／南投報導〕玉山國家公園管理處九十八年度對園區內郡大林道地區進行生物資源普查，發現六種世界新種的蝸牛，由於國內非常缺乏中高海拔山區的陸生貝類資料，此發現相當難得。

玉管處去年委由大葉大學生物資源學系助理教授黃重期、徐歷鵬、賴伯琦等三人，在郡大林道海拔兩千五百公尺的觀高地區附近，進行昆蟲、軟體動物與陸生貝類調查。

研究團隊在短短四公里林道上，即調查得到十三科二十九種的陸生貝類，其中有十八種為台灣特有種，及高達十種在台灣過去未曾記錄過的物種，並有六種確定是新種，另四種需進一步調查確認。

玉管處表示，台灣目前大約存有三百種蝸牛，大部分為台灣特有種，因蝸牛多數體型比較小，加上棲地、體色及行為不明顯，常被忽略，因陸貝遷移能力比較差，研判這些新種可能只分布在觀高附近的中高海拔山區。

而世界七大自然奇景全球網路票選進入最後決選階段，台灣玉山已順利擠入前二十八強，票選結果將在明年三月揭曉。由於網路得票數目前排名末段班，希望國人全力衝刺，讓玉山入選世界七景，躍升成國際名山。可至玉山國家公園網站http://www.ysnp.gov.tw/查詢。

2010年動物行為、生態暨生物教育研討會--中國生物學會聯合年會

日期: 2010年1月20~21日 星期三~四
地點: 國立彰化師範大學 進德校區

一年一度的生態學界盛事又來了!!
主辦單位似乎忘了提供交通訊息!!
在此提供一些資訊, 好給大家準備準備.

交通訊息
1. 搭乘客運: 目前僅有東南客運(板橋-彰化), 國光客運和統聯客運(台北-彰化), 請至彰化師範大學站下車, 步行約5分鐘可抵達校門口.
2. 搭乘火車: 各級列車均停靠彰化火車站, 出站可轉搭計程車, 或出口左斜對面的肯得雞旁之公車站, 搭乘往台中方向客運, 至彰化師範大學下車, 步行約5分鐘可抵達校門口.
3. 搭乘高鐵: 高鐵台中站下車, 搭乘往彰化之公車, 或轉搭台鐵至彰化車站.
4. 自行開車: 走國道一號的朋友, 請至彰化交流道或王田(烏日)交流道下; 走國道三號的朋友, 請至快官交流道下. 當空氣中出現像超濃清潔劑的怪味, 就代表彰化師範大學快到了!! (因為有台化這個好鄰居).


論文徵稿主題
1.行為生態學（Behavioral Ecology）
2.族群與群聚生態學（Population and Community Ecology）
3.野生動物保育與經營管理（Wildlife Conservation and Management）
4.生物親緣地理與分類（Phylogeography and Systematics）
5.生理生態學（Physiological Ecology）
6.動植物交互關係（Ecological Relationships of Plants and Animals）
7.生物教育（Biological Education）
8.生物與環境教育(Biology and Environment Education)

重要日期
摘要投稿截止日期：2009/12/15
論文(口頭報告)審查結果通知：2009/12/25
網路報名截止日期：2010/01/05

詳情與線上報名, 請洽研討會網站

蝸牛的變形殼口是避敵的適應特徵

蝸牛的殼口形態在不同類群, 有相當大的差異. 有些物種的殼口比較圓滑, 有些呈現扭曲的形態. 有趣的是, 殼口的變異也隨著往低緯度而變異增大. 尤其是體型很小的蝸牛, 殼口形態多樣性很高, 推測是用以阻擋掠食者(節肢動物, 陸生渦蟲等)自殼口入侵而掠食之. 然而較大型的蝸牛也有多次獨立演化出扭曲的殼口, 究竟是什麼樣的因素驅動此特徵的演化, 仍有許多疑問之處.

日本京都大學的Masaki Hoso和Michio Hori博士, 以專食蝸牛的鈍頭蛇(Parea iwasakii)和3種栗蝸牛(Satuma屬)為例, 探討蝸牛(被掠食者)的變形殼口是否為適應天敵(掠食者)的功能. 位於西太平洋的沖繩島-石垣島-西表島-與那國島, 目前只有石垣島和西表島仍有鈍頭蛇存在, 棲息於該島上的Satuma caliginosa caliginosa成貝具有較狹窄扭曲的殼口. 作者另選擇兩種棲地無鈍頭蛇, 而蝸牛殼口圓滑的栗蝸牛作為對照組--棲息於沖繩島而體型相似於S. c. caliginosa的S. mercatoria以及分布於與那國島而體型較小的S. c. picta.

Masaki Hoso和Michio Hori博士測量3種蝸牛的殼口形質, 並進行鈍頭蛇捕食的實驗, 結果發現具有扭曲殼口的S. c. caliginosa成貝, 逃脫被掠食的比例最高. 殼口較圓滑的S. c. caliginosa幼貝和其他2種蝸牛, 幾乎都被鈍頭蛇捕食. 研究的結果顯示蝸牛的扭曲殼口, 有助於躲避鈍頭蛇的掠食(觀賞蝸牛被捕食的影片). 作者認為扭曲的殼口可能需耗費較多的能量形成, 且不利於蝸牛的行動, 因此S. c. caliginosa幼貝仍為較圓滑的殼口; 與那國島的S. c. picta可能因為鈍頭蛇的滅絕, 而喪失扭曲的殼口(不需耗費較多能量產生此特徵).

完整內容請參考 Hoso M and Hori M. 2009. Divergent Shell Shape as an Antipredator Adaptation in Tropical Land Snails. American Naturalist 172(5): 726-732.

台灣也有同屬的鈍頭蛇(台灣鈍頭蛇Pareas formosensis)和蝸牛(淡水蝸牛Satuma bairdi), 但是也有其他蝸牛有扭曲的殼口, 比如說棲息於低海拔的橡實蝸牛(Coniglobus sphaeroconus)和中高海拔的高砂蝸牛(Takasagohadra multifasciata), 是否也是為了躲避掠食者而形成的適應特徵? 另外, 我也很好奇扭曲的殼口在天敵消失的情況下, 喪失此特徵需要多久時間? 如果這真的是比較耗費能量的特徵, 可能在相對較短的演化時間內就會恢復成圓滑的殼口.

高山生物地理國際研討會暨紀念鹿野忠雄(Tadao Kano)發表雪山動物地理研究論文七十週年

鹿野忠雄踏遍台灣許多地方
包括當時許多日本人不敢進入的原住民地區
研究領域從原住民文化ˋ動物地理學到雪山的冰河遺跡等
跨越人類學與自然科學領域
對於台灣的人類學和自然史有重要貢獻

鹿野忠雄曾就讀於台北高等學校(台灣師範大學前身)
我現在也算是鹿野忠雄的學弟啊!!
這裡有個和鹿野忠雄沾得上邊的有趣故事

想了解更多關於鹿野忠雄的事情
除了請教Google大神之外
以下幾本書都還不錯!
[山ˋ雲與蕃人] 玉山社出版
[被遺忘的日籍台灣動物學者] 晨星出版
[鹿野忠雄] 晨星出版

重點是9/17~9/18 將在科博館舉辦的鹿野忠雄紀念研討會
會有許多生物地理學者參與
[鹿野忠雄]一書的日文版作者山崎柄根和中譯者楊南郡應該也會出席!!

研討會資訊如下 (應該是7/15才開放報名!)

「高山生物地理國際研討會暨紀念鹿野忠雄(Tadao Kano)發表雪山動物地理研究論文七十週年」

研討會主旨及問題

生物地理學（Biogeography）是地理學與生物學之間的交叉學科，是研究生物的分布及其分佈規律的科學。它研究的主要對象是各類生物群。生物地理學的基本研究目的是闡明生物分布的基本規律。研究的內容主要有：生物群的組成結構、動態變化；生物群與環境之間的關係；分布區和生物區系的形成與演變；島嶼生物種的拓殖與滅絕等。瞭解生物群分布的特點和規律，為保護生物多樣性，合理利用野生生物資源永續發展，提供科學依據。生物地理學常見分成植物地理學和動物地理學。植物地理學包括三個分科：植物區系地理學，研究各種植物分佈規律、各地區植物區系的種類組成和形成原因；歷史植物地理學，研究各地植物區系起源和發展歷史；植物生態地理學，研究各地區植被的結構、動態和分佈規律以及與環境間關係。動物地理學也包括兩個分科：歷史動物地理學，研究動物種的分布區和動物區系形成的歷史；生態動物地理學，研究動物群結構特徵與環境間的相互關係。也有人將生物地理學分為歷史生物地理學和生態生物地理學。
從台灣的生物地理觀之，本島可分為高山及低地兩生物地理區，北方植物地理及古北區的動物多分布於台灣的高海拔山區，而低海拔則多為熱帶地理區的生物。已知在冰河期時北方區系的物種向南擴遷到台灣來，當氣候變暖冰河撤退後，這些物種便只能侷限分布於台灣較高海拔地區，台灣的山椒魚、櫻花鉤吻鮭及高山小黃鼠狼皆是類似的代表性物種。雖然台灣的高海拔地區此處環境對於許多冰河期播遷來的生物是個避難所，且因隔離促成物種特化，但亦使這些物種多半成為珍貴稀有種，當一旦環境改變時，尤其是人為的干擾，常使得該物種在應付環境的變化的能力不足，滅絕危機度增高，台灣櫻花鉤吻鮭即是一例。今日，生物多樣性保育是國內外保育的重心所在，而台灣高山生態系是物種多樣性的場所，且是生物資源保育與研究的一處重要位置。台灣的高山山脈另外形成各地族群基因交流的阻隔，使得部分物種的族群產生遺傳分化現象，例如東西部的差異或不同山脈間的隔離。近年來，DNA序列資料已經變成最常使用來推測生物親緣關係的材料。粒線體DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）是一個高度敏感的遺傳標記，適合來研究相近分類群或物種內變異性高的族群之間的關係。粒線體序列對不同地理族群的區隔提供了另一項證據，更成為探討有關生物的親緣地理學（Phylogeography）研究有力工具，如證實斯文豪氏攀蜥（Japalura swinhonis）；澤蛙（Rana limnocharis）；守宮（Gekko hokouensis）；小家鼠（Mus musculus）；台北樹蛙（Rhacophorus taipeianus）以及莫氏樹蛙（Rhacophorus moltrechti）等之親緣地理，乃以中央山脈為界分成東西兩大群且再各自分成數小群，造成族群間基因交流受阻而產生族群的分化，顯示中央山脈對於各種動物的擴散分佈具有地理阻隔的影響。

近年來，人們對脆弱的高山生物區系不斷產生新的興趣。隨著2002年被確定國際山地年，針對高山生物區系的國際性研究計畫和項目也越來越多。台灣為一高山島，有許多生活資源依賴著高山地區的自然環境，更有不少人生活在高山地區。山地生物區的生態完整性和功能對於我們人類具有至關重要的意義，針對生物地理的研究更能呈現問題核心面。生物地理研究解釋生物多樣性不同格局的原因。舉例來說，為什麼有一個以上的鹿科物種呢？而為什麼不同物種的鹿具有不同的分佈格局，有的廣佈，而別的非常地方性呢？為什麼有這麼許多類型的禾草生長在同一田野裡，全都明顯地恰好起著相同作用呢？為什麼A地區比B地區的蝴蝶物種多呢？生物地理學研究即尋求一般規律，建置理論架構，隨後能夠用來預測有關傷害自然界的後果。

台灣地區國家公園成立後，在生物多樣性保育已發揮既有之效力，本研討會緬懷過去鹿野忠雄對於台灣高山自然史研究的奉獻，研討會預期成果能影響未來更多年輕一輩對於台灣高山自然的研究與保育投入，台灣高山素質的價值方能代代相傳永不息。

活動時間 9/17~9/18

邀請講者

疋田　努 (京都大学・理学研究科) 兩爬類動物地理
呂光洋 (台灣師範大學生科系) 兩爬類動物地理
林良恭 (東海大學生科系) 哺乳類動物地理
本川雅治 (京都大學綜合博物館) 哺乳類動物地理
曽田貞滋 (京都大学・理学研究科) 昆蟲動物地理
楊正澤 (中興大學昆蟲系) 昆蟲動物地理
葉文彬 (中興大學昆蟲系) 昆蟲動物地理
荒谷邦雄 (九州大学・比較文化研究科) 昆蟲動物地理
楊南郡（邀請中）
中坊徹次 (京都大学総合博物館) 淡水魚動物地理
陳義雄 (海洋大學海生所) 淡水魚動物地理
永益英敏 (京都大学総合博物館) 植物地理
楊宗愈 (國立自然科學博館) 植物地理
丁宗蘇 (台灣大學森林系) 鳥類動物地理
桶口廣方 (東京大學森林動物研究科) 鳥類動物地理
山崎柄根 (邀請中)

飛天過海煙管蝸

生物依其特性而有不同的擴散方式
例如爬蟲類能透過漂流木而拓殖到小島上
蜘蛛藉由吐絲而順風擴散
毫不起眼的蝸牛也有可能搭上鳥類的順風車

2006年的一篇研究推斷Balea屬的煙管蝸牛
可能藉由鳥類的移動而擴散至9000公里外的海島

早在16世紀的一幅插圖
便寓意著鳥類可能是散播蝸牛的媒介
樹棲性的Balea煙管蝸牛會分泌高黏性的黏液
因此被認為可能透過鳥類而被動擴散
許多遠洋的海島也分布有許多陸貝
這可能代表蝸牛透過鳥類擴散是常見的事

Balea煙管蝸牛分布於古北區(Palaearctic region)
包括北非, 歐亞地區至北喜馬拉雅山
位於南非和南美之間的Tristan群島也有分布
但早期的分類學家把南半球的這群蝸牛另分為Tristania屬
而近期的解剖研究認為Tristania屬等同於Balea屬

Gittenberger等人利用粒線體COI片段
分析Balea屬的煙管蝸牛
認為這群煙管蝸牛由歐洲大陸擴散至Azores島
再擴散至9000公里遠的Tristan和Gough島而演化成不同種
Azores或Madeira島的其中一種再"返回"歐洲大陸

由於南半球的Tristan和Gough島直到1816年才有人類定居
因此作者排除是人為散佈的可能
推斷應是以水鳥為擴散媒介

這篇研究看似很簡單
但是得在已有物種分布和分類研究的基礎之下
才有可能產生這樣的研究構想
而且還能夠登上Nature!!
顯見生態與分類研究的重要性

不過這篇研究有個令人質疑的地方
supplementary information提及作者所參考的粒線體DNA突變速率
竟然是每650年就產生1個核苷酸突變!!
換算下來大約是每百萬年有15%的突變速率
遠高於哺乳動物平均突變速率2%
分子時鐘(突變速率)當做參考就好~
畢竟它也不是準確的時鐘!

參考文獻
Gittenberger E. et al. 2006. Molecular trails from hitch-hiking snails. Nature 439: 409.

相關科學新聞
Snails That Fly Around the World

台灣的生物多樣性真是名不虛傳

以前聽演講的時候
都會聽到老師們說台灣生物多樣性有多高
但是想引用這句話 又好像不容易找到文獻
而且全球生物多樣性熱點也未列入台灣

好消息來了~
最近發表於PNAS的研究顯示台灣是被忽略的生物多樣性熱點之ㄧ!!
作者分析全球各生物地理區的特有種豐度(endemic species richness)
包含維管束植物, 兩爬, 鳥類和哺乳動物類群
並比較大陸和島嶼的多樣性

研究發現維管束植物和脊椎動物的特有多樣性呈現明顯正相關
且島嶼的植物和脊椎動物特有多樣性, 分別是是大陸的9.5倍和8.1倍
前20名的維管束植物多樣性地區, 有一半是島嶼!
(supporting information提供了前20名的名單, 台灣第8)
顯示島嶼蘊含的特有種比大陸更多也有保育上的重要與急迫性!


此研究為open access 可免費下載http://www.pnas.org/content/early/2009/05/21/0810306106.abstract

另附上來自ScienceDaily的新聞報導http://www.sciencedaily.com/releases/2009/05/090511180651.htm

Biological Diversity: Islands Beat Mainland Nine To One

ScienceDaily (May 18, 2009) — Rare and unique ecological communities will be lost if oceanic islands aren't adequately considered in a global conservation plan, a new study has found. Although islands tend to harbor fewer species than continental lands of similar size, plants and animals found on islands often live only there, making protection of their isolated habitats our sole chance to preserve them.

Many conservation strategies focus on regions with the greatest biodiversity, measured by counting the number of different plants and animals. "Normally you want to focus on the most diverse places to protect a maximum number of species," said Holger Kreft, a post-doctoral fellow at the University of California, San Diego and one of the two main authors of the study, "but you also want to focus on unique species which occur nowhere else."

To capture that uniqueness, Kreft and colleagues at the University of Bonn, UC San Diego and the University of Applied Sciences Eberswalde used a measure of biodiversity that weights rare species more than widespread ones. They carved the terrestrial realm into 90 biogeographic regions, calculated biodiversity for each, then compared island and continental ecosystems. By this measure, island populations of plants and vertebrate animals are eight to nine times as rich.

The southwest Pacific island of New Caledonia stands out as the most unique with animals like the kagu, a bird with no close relatives found only in the forested highlands that is in danger of extinction, and plants like Amborella, a small understory shrub unlike any other flowering plant that is thought to be the lone survivor of an ancient lineage.

Fragments of continents that have broken free to become islands like Madagascar and New Caledonia often serve as a final refuge for evolutionary relicts like these. The source of diversity is different on younger archipelagos formed by volcanoes such as the Canary Islands, the Galápagos and Hawaii which offered pristine environments where early colonizers branched out into multiple related new species to fill empty environmental niches. The new measure doesn't distinguish between the two sources of uniqueness, which may merit different conservation strategies.

Although islands account for less than four percent of the Earth's land area, they harbor nearly a quarter of the world's plants, more than 70,000 species that don't occur on the mainlands. Vertebrate land animals – birds, amphibians, reptiles and mammals – broadly follow this same pattern.

"Islands are important and should be part of any global conservation strategy," Kreft said. "Such a strategy wouldn't make any sense if you didn't include the islands."

Threats to biodiversity may also rise faster for islands than for mainlands, the team reports. Scenarios based on a measure of human impact projected to the year 2100 warn that life on islands will be more drastically affected than mainland populations.

"That threat is expected to accelerate particularly rapidly on islands where access to remaining undeveloped lands is comparatively easy" said Gerold Kier, project leader at the University of Bonn and lead author of the study. Expanding farmlands, deforestation, and other changes in how people use land are among the alterations expected to cause the greatest damage.

The researchers also considered future challenges posed by climate change and report mixed impacts. Rising sea levels will swamp low-lying areas and smaller islands, but the ocean itself is expected to moderate island climates by buffering temperature changes. "Although disruptions to island ecosystems are expected to be less severe than on the continents, climate change remains one of the main threats to the biodiversity of the Earth," Kier said. "If we cannot slow it down significantly, protected areas will not be much help."

"We now have new and important data in our hands, but still have no simple solutions for nature conservation," Kreft said. "In particular, we need to answer the question how protected areas with their flora and fauna can complement each other in the best way. The part played by ecosystems, for example their ability to take up the green-house gas carbon dioxide, should be increasingly taken into account."

Journal reference:
Gerold Kier, Holger Kreft, Tien Ming Lee, Walter Jetz, Pierre L. Ibisch, Christoph Nowicki, Jens Mutke & Wilhelm Barthlott. A global assessment of endemism and species richness across island and mainland regions. Proceedings of the National Academy of Sciences, May 11, 2009 DOI: 10.1073/pnas.0810306106

親緣地理學研究概況(二): 全球觀點

2008年底, Molecular Ecology期刊登出一篇20年來親緣地理學研究的review
Beheregaray LB. 2008. Twenty years of phylogeography: the state of the field and the challenges for the Southern Hemisphere. Molucular Ecology, 17(17): 3754-74.
http://www.bio.mq.edu.au/molecularecology/pdfs/publications/review_mec08.pdf
著眼於1987~2006年的親緣地理學研究的整體回顧
包括大陸地理分布, 棲地類型, 分類群, 研究時間尺度, 分子標記類型等項目

而2009年初, Journal of Biogeography也邀請親緣生物學之父--Avise JC
撰寫一篇親緣地理學的簡短review
比較偏重於理論和概念層面的回顧與展望
Avise JC. 2009. Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography, 36(1): 3-15.


Phylogeography一詞自1987年由Avise首度提出
2000年發表其經典教科書"phylogeography: The History and Formation of Species "
親緣地理學的發表研究數量與被引用次數逐年攀升
至2008年結束, 發表數量已超越4000篇(根據Web of Science資料庫統計)
面對這一個持續蓬勃發展的領域
是否有需要再加強的研究區塊?
感謝Beheregaray的review為大家提供一個大方向的回顧
以下將簡要的整理文中的幾項重點
圖表以及詳細內容, 直接看paper原文比較精彩
(個人非常推薦此篇review!!)

Beheregaray利用Web of Science資料庫進行文獻蒐集
以"phylogeography"和"phylogeographic"為關鍵字
搜尋1987~2006年間的original paper (排除review等文獻)
閱讀其文獻的摘要以進行分類與分析(看完就變成大老了...)

1987~2006年間, 共有3049篇文獻發表
平均的被引用次數為每年3172篇
也特別提及被引用次數前N名的文獻有哪些!!

若以發表的期刊領域來看 [請見Beheregaray (2008) Table 1]
72%的文獻屬於"演化生物學", "生態學", "生化與分子生物"和"遺傳學"四大領域
親緣地理學發表最多的前10名期刊, 便佔全部的49.5%
前5名分別為"Molecular Ecology", "Molecular Phylogenetics and Evolution", "Evolution", "Biological Journal of the Linnean Society"和 "Heredity"

從生物樣本採集地點來看 [請見Beheregaray (2008) Figure 2a]
77%的文獻採樣完全位於北半球, 15%在南半球, 僅6%的研究採集自多個大陸
2%有進行跨赤道的樣本採集
不過這和研究的物種, 空間尺度, 愈探討的問題也有關係
有趣的是, 作者提到北美大陸物種最豐富的中美洲地區, 研究僅佔9.7%
亞洲大陸物種最多的東南亞, 研究佔20%
但是地球上物種最多的南美洲, 研究卻只有6.3%

若以生物的棲息環境來分類 [請見Beheregaray (2008) Figure 2b]
陸生生物佔65%的研究, 水生生物佔18%, 海生生物為17%

而單一研究所採用的分類群數量 [請見Beheregaray (2008) Figure 2c]
68%的研究使用單一分類群(taxon), 25%採用多個分類群(multiple taxa)
但以comparative phylogeography為角度進行研究的, 僅佔8%

檢視各文獻愈探討的時間尺度 [請見Beheregaray (2008) Figure 2d]
第四紀(0~2百萬年前)佔69%, 第三紀(2~66百萬年前)佔11%, 第三紀和第四紀佔2%
18%的研究未明確指出研究的時間尺度(作者有提醒要注意這一點!!)

分析各研究所使用的分子標記 [請見Beheregaray (2008) Figure 6 & 7]
整體來看, 89%的研究僅使用單一種分子標記
採用單系遺傳的分子標記(粒線體或葉綠體)近十年有比例下降的趨勢
而使用核DNA的研究在過去5年, 一直維持在13%左右
同時採用粒線體(或葉綠體)和核DNA的研究有增加的趨勢
畢竟這兩種遺傳方式不同, 所受到的天擇或族群歷史事件之影響也會不同
採用多種分子標記, 比較能清楚分析!!

另外, 作者也將各文獻所分析的生物區分為10大類:
哺乳動物, 魚類, 兩爬, 鳥類, 陸生植物, 水生植物, 陸生無脊椎, 水生無脊椎, 微生物, 真菌
交叉分析不同大陸 [請見Table 2], 棲息環境和分類群數量 [請見Table 3]
以及所採用的分子標記 [請見Table 3]

由於各生物類群在文中都有詳盡的分析說明
再此列舉一些比較值得注意的重點
如果從各大陸的角度來看 [請見Beheregaray (2008) Table 2]
亞洲的各種生物類群研究比例大多次於歐洲和北美
兩爬研究為六大陸最低(9%), 水生無脊椎研究(14%)少於歐洲, 北美洲和澳洲

各生物類群的研究均集中於北半球 [請見Beheregaray (2008) Table 2]
部分是南半球的研究比例次之
但是有3類生物的全球尺度研究比例僅次於北半球
微生物40%, 真菌38%, 水生植物29%

關於無脊椎動物的部份
作者提及無脊椎動物相對於其他動物
更容易採集到共域分布的物種
因此非常適合進行comparative phylogeography的研究
但是此類研究只佔無脊椎動物的8%
仍有待努力的空間!!

而分子標記方面
無脊椎動物使用粒線體DNA的研究非常普遍(尤其是COI)
個人看法: Folmer等人(1994)所發表的COI無敵universal primer實在太強了!!
而結合核DNA和同功異構酶(allozyme)的研究為其他生物類群之冠
但採用微衛星DNA (microsatellite DNA, 或稱微隨體DNA)的研究仍偏低

作者針對親緣地理學的研究現況, 提出幾個建議加強的方向
1. 親緣地理學者和地球科學者應加強合作和整合
2. 闡釋生物地理分布時, 應加入時間的元素
3. 應加強無脊椎動物, 微生物和真菌類群的親緣地理學研究
4. 加強研究散佈能力低的生物的族群歷史, 以了解區域性的演化和生態過程
(蝸牛就是一個最適合的生物啦!!)
5. 結合粒線體DNA, 微衛星DNA等多種分子標記, 有助於釐清其族群歷史及分化時間

讀完這篇review, 真的是收穫非常豐富
了解親緣地理的研究現況之外
也對未來的方向能夠稍為釐清
我在想, 台灣的地質研究是否有更新的證據了??
除了各地湖泊鑽探的孢粉學研究, 提供近期的區域性氣候歷史
是否有其他對台灣島的形成有更多的了解?
整合地質學和親緣地理學的研究
應該能為台灣的物種來源, 擴散, 演化, 分布模式提供更近一步的解讀

被達爾文掩蓋的甲蟲獵人: 華萊士(Alfred Russel Wallace)

本文轉載自 知識通訊評論
http://highscope.ch.ntu.edu.tw/?p=1405

被達爾文掩蓋的甲蟲獵人: 華萊士(Alfred Russel Wallace)
(知識通訊評論第70期)

一百五十年前，近代演化理論最先是兩個人同時提出的，但是後來只剩下達爾文一人的光芒，另一位識見廣博的科學家華萊士被人忽視。然而華萊士只謙抑自稱是熱情的甲蟲獵人，也不吝推崇達爾文的貢獻。在近代科學名聲爭奪的喧囂中，華萊士的行徑，益如空谷足音。

一百年前，為紀念達爾文(Charles Darwin)與華萊士(Alfred Russel Wallace)物競天擇演化論研究報告發表五十週年，英國倫敦林奈學會頒發第一屆達爾文－華萊士獎，來表彰對演化論研究有貢獻的得主。一九○八年共有七位獲獎人，其中六位獲得銀牌，包括高登(Francis Galton)、海克爾(Ernst Haeckel)、胡克(Joseph Dalton Hooker)等人，唯一的金牌得主為華萊士本人，當時他年屆八十五歲高齡，距離他後來過世尚有五年，期間他也還出了三本著作。

華萊士向來婉拒參與學術典禮，那次特別從多爾塞郡住處赴倫敦出席，他在演說提到，「為什麼這麼偉大知識份子都失敗，而達爾文與我卻能找到問題的解答？」，他的結論也很有自抑兼獨到見解的特色：「因為我們兩人早年都已是熱情的甲蟲獵人。」

華萊士在演說中亦淡化自己在演化論中的角色，在一九○八年的慶祝活動中，有份記錄甚至完全略過他的出席和演說，只有植物學家胡克是「唯一獲注意的受獎人」。

有些人僅將華萊士視為演化論研究裡的「另一個人」，只是刺激達爾文發展出這項理論，甚至覺得他是個怪人，晚年因著迷唯心論與社會主義，故荒廢生物學思維。

實際上，華萊士是位頂尖科學家，對演化生物學與生物地理學諸多方面至今仍影響深遠，他對演化論的研究便足堪明證。雖然常有陰謀論者指稱華萊士受達爾文欺騙，華萊士仍得償所望，獲得科學界認同，達爾文亦站穩開學科先河的地位，而他的那本重要著作，明年也將以「現代生物學基石」的榮耀舉辦慶祝活動。

兩人都沒有預料到，他們會於一八五八年在林奈學會共同發表物競天擇論。不過華萊士也並非如外界描繪般參與有限，此事再度證明許多科學家早己明白的道理：新學說少有是由一人獨力完成，必須仰賴同儕支持、科學網絡與學界互動，當然也包括學說本身的力量。

出身卑微
華萊士出生於一八二三年一個家道中落的中產階級家庭，完成基本學業後，便跟著擔任鐵路測量員的哥哥做助理，手拿著測量柱跋涉於英格蘭鄉間，讓華萊士逐漸對自然史產生興趣。離開這份工作之後，華萊士在一八八四年花了一年時間在蘭瑟斯特擔任教師，也在當時遇見貝茲(Henry Walter Bates)，是位對自然史經歷豐富的十九歲青年，尤其是甲蟲，讓華萊士也成為「熱情的甲蟲獵人」。同年，錢柏斯(Robert Chambers)匿名發表內容備受爭議，有瑕疵卻又廣為人知的演化理論，他在《創造自然史的遺跡》這本著作中提出普適的「發展法則」，華萊士則認為這是個「富創意的假說」。

受到達爾文與鴻博(Alexander von Humboldt)探訪旅程記錄的啟發，華萊士與貝茲於一八四八年啟程前往亞馬遜叢林。他們將特有標本賣給博物館與收藏家換取旅費，兩人與達爾文的經驗相當不同，達爾文因為有獨立的財源，像是受船長邀請登上小獵犬號的客人，而華萊士與貝茲必須自尋財源，仰賴當地民眾的款待與協助，還有倫敦的經紀人為他們的標本尋找買主。

經過四年探索、採集和潦倒，華萊士於一八五二年自巴西返國，但旅程最終卻以災難收尾，由於船隻在大西洋上失火，他幾乎失去所有樣本，甚至幾乎喪命。由於缺乏具體成果，華萊士希望成為科學界菁英一員的心願自然化為泡影。他後來在一八五四年前往東南亞，希望讓一切從頭開始。

經過一年的東方之行，他自認足以寫出關於演化過程的重要宣言，〈新物種發現法則〉於一八五五年發表於《自然史雜誌暨年鑑》中，這本重要期刊的讀者包括業餘與專業人士。華萊士在其中指出，相似物種存在的時空通常相同，他認為生命原就是基因趨向多元的過程，這篇文章讓他得到想望已久在科學界地位的向前邁進一大步，不過還不足以讓他獲眾人注目。

一八五六年初，地質學家雷爾(Charles Lyell)向達爾文提及華萊士的文章，提醒他可能有對手出現。居住在加爾各答的英國博物學家布里斯(Edward Blyth)也寫信向達爾文，「我認為華萊士思維清晰，根據他的理論，好幾種動物的分支後來都發展為物種」。一八五六年五月，達爾文開始寫作長久計畫的長篇作品，打算命名為「物競天擇」，他開始與華萊士聯絡，提到雷爾與布里斯讓他注意到華萊士的研究，覺得這些內容未獲重視很可惜，他在信中表示，「多數博物學家並不關心物種描述以外的事」，而且達爾文也同意華萊士的研究結論，此事讓他十分意外，自己竟與科學界明星直接通信。

華萊士所提出的法則只是半個演化論，一八五八年二月，他在罹患瘧疾期間偶然發現另一半理論，他在閱讀經濟學家馬爾薩斯(Thomas Malthus)著作時，突然意識到適應良好的群體將逐漸取代適應不良者。他焦急地希望趕緊退燒，好讓他能「立刻在研究報告中提及此事」，報告名稱為〈變種可能永遠脫離原生種〉。他之後的舉動令人驚訝，並沒有研究報告直接送往期刊發表，反倒寄給達爾文，畢竟從沒有其他人對他的研究產生過興趣。

驚人的巧合
一八五八年六月(確切日期不明)，達爾文接到這份內容一針見血的手稿，而且與自己多數演化天擇論的觀點不謀而合。他在一八五八年六月十八日晚間寫信給雷爾，「我從未見過如此巧合，…若華萊士有我在一八四二年寫下的手稿，也不可能寫下比這個更好的摘要！」

部分研究華萊士的學者認為，達爾文可能提早幾個禮拜便收到華萊士的手稿，並利用這段期間修飾他的作品，但是過去二十年的文獻記錄也證明，達爾文的演化論是逐步發展而成，有些人指控他剽竊華萊士的趨異演化概念，不過他對此早有清楚的想法，華萊士並未提出任何達爾文未知的內容。

文獻發表在十九世紀科學界的重要性與今日相仿，誰的手腳快便影響到學術生涯成敗。華萊士的文章早己準備發表，達爾文也認為，他應該己將文章送往他處，雷爾也認為華萊士是先行者，達爾文也覺得應該讓華萊士獲此榮耀，但雷爾與胡克則建議達爾文，不該放棄做為學術理論創始人的地位，認為應該還有斡旋空間。

這個斡旋空間也改變此後歷史學家的看法，胡克與雷爾提議改為共同發表，讓兩人能共享榮耀。雖然惴惴不安，達爾文仍舊挑選部分內容寄給兩人，證明自己較早發現這項理論。雷爾與胡克趕忙將達爾文及華萊士的文章送交林恩學會，該學會由於適逢前主席植物學家布朗(Robert Brown)過世，特別調整延後季末特別會議的日期。人們常說這是兩人共同發表演化論，但其實是兩人各自在文章中闡述相同概念。就在一百五十年前的七月一日，雷爾與胡克將〈變種可能永遠脫離原生種〉和〈變種永存與物種天擇〉兩篇文章送抵林恩學會。

兩位作者均未出席，達爾文因么兒在兩天前因猩紅熱夭折而哀痛不己，華萊士則在紐幾內亞現今名為馬羅考基的地區身染重病。

華萊士後來得知消息，立即寫信給達爾文等人表示完全贊同這項安排。他在給母親的信中寫道，「我接到達爾文先生與胡克博士來信，他們是英國兩位重要博物學家，我備感榮幸，我寄了一篇文章給達爾文，主題與他正撰寫的重要作品相符，他將文章讓胡克博士與雷爾爵士看，兩人覺得很重要，所以立刻展閱，之後送至林恩學會，這使我確信回國之後，一定會與這些要人見面並得到協助…」

華萊士終於因此獲得學界肯定，雖然過為崎嶇，終於從「熱情的甲蟲獵人」變成學界傑出人士。縱然兩人的學術道路後來分歧，但這種共享的精神仍然不變。

兩篇文章在林恩學會一八五八年八月的期刊中發表，當時華萊士正旅行至印尼摩鹿加群島的提納達，達爾文則正在撰寫《物種原始》一書。和一般故事不同的是，許多人都同意兩篇文章的重要性；與胡克及達爾文熟識的美國植物學家葛雷(Asa Gray)便在文章中指出，演化論對解釋植物分布模式極有價值，劍橋大學的年輕鳥類學家紐頓(Alfred Newton)徹夜閱讀他們的著作；不過林恩學會主席貝爾(Thomas Bell)卻因為在一八五八年年度回顧寫下一段話，讓他在歷史裡增添一筆負面記錄，他表示：「今年己結束，但卻沒有任何能震撼某個學科的新發現誕生。」

一門新科學
後來是由《物種原始》這本書掀起革命，華萊士一年後拿到這本書也之著迷，他寫給朋友斯克(George Silk)的信中提到，「達爾文先生讓世界看見一門新科學」，還說，「他的名字將超越古今任何哲學家，獲得世人最高的景仰！」

為何如此心胸開闊又具備遠見的人，後來卻不受大眾注目，而那些厭倦達爾文熱潮的人，也仍對華萊士大感興趣？

在研究華萊士對演化論的角色時，還有幾個人也應該一併提及。過去二十年間，外界逐漸意識到達爾文發現演化論的故事還有其他細節，也不是達爾文獨力發現一切，很多人認為這項理論是循序漸進而成，其中包括拉馬克(Jean-Baptiste Lamarck)、史賓塞(Herbert Spencer)等知名人士，還有許多沒沒無聞者所提出的理論也同等重要。紀念華萊士一方面是肯定演化論的重要性，但也不免讓人好奇，為何達爾文的名聲能如此平步青雲。

其中一個因素是科學界的結構。首見，學界與大眾都認為科學不斷在進步，而每一步都有一位先驅者，也就是先行者的全贏，後世之人不重視後至者。第二，科學理論的重大改變不只是新概念形成，流通與討論同等重要。達爾文的著作出版後不久，在評論與文章裡開始出現「達爾文主義」一詞，也迅速帶動一股知識界的運動，開始研究其他人的作品，如史賓塞、錢柏斯、赫胥黎(Thomas Henry Huxley)、海克爾以及華萊士。而達爾文與他的《物種原始》也成為許多激進理念高舉的標誌。

華萊士或許影響了自己日後的發展，例如他將自己的一本重要著作命名為《達爾文主義》。達爾文出版《物種原始》之後，均以鞏固這項理論為主要寫作方向，提供更多佐證；華萊士寫作主題分散，從莎士比亞的真實身分至鐵路勞工罷工兼而有之。達爾文的政治立場雖然明顥，但鮮少公開表態；反觀華萊士明顯是個社會主義者，並成土地國有化學會積極行動的會長，該組織深信土地私有是一切社會不公的根源。

在激進理念吸引之下，華萊士成為唯心論者，相信骨理學才是「真正的心智科學」，並堅持反對接種牛痘，這些態度均影響科學家對他的看法。有些華萊士的支持者認為，他其實是維多利亞時期階級制度的受害者，然而他的問題並不只是出身卑微，畢竟相當支持達爾文的赫胥黎出生於屠戶，依然成為英國重要科學家。

後來達爾文日益耀眼，華萊士則日趨黯淡，達爾文逝世時，社會主義作家艾維林(Edward Aveling)稱他為「英國科界第一人」，達爾文形同演化論的代名詞，更橫掃十九世紀的社會輿論。華萊士則從未得到達爾文般的名聲，雖然他過世後兩年，英國政府一九一五年揭幕了設於西敏寺牆上的紀念浮雕，但華萊士並未葬於西敏寺。他的住家亦未變為博物館，嘲諷演化論的文學或漫畫裡，也從未見過華萊士的身影；華萊士未曾如達爾文般，讓大眾注意到加拉巴哥島，社會沒有出版的手稿，也沒有保存他的圖書室。

未來在科學史的功過爭議上，華萊士與達爾文肯定將是少數的例外。

二十一世紀初開伊始，達爾文的地位依然崇高，任何關於演化論的討論都會提及達爾文，關於演化論的正反網站上也都有他，書籍、郵票、展覽、研討會、慶典、藝術作品裡也有達爾文，林恩學會於一八八一年委託藝術家科利勒(John Collier)繪出達爾文的肖像，並送交副本至國家肖像畫廊、皇家學會與達爾文博物館；而華萊士的畫像則遲至一九九八年才掛上林恩學會。

華萊士謙虛的同意這種差別待遇。在一八六九年一封書信中，他將達爾文比擬為統領所有細節的大將軍，而自喻為游擊隊，只在小戰役中發揮功能，「我衷心感謝達爾文在我之前研究演化論多年，沒有讓我一個人獨立嘗試與失敗，讓他完成如此偉大的的作品。」

回顧一百五十年前，達爾文胞兄艾拉默斯(Erasmus Darwin)也曾提及華萊士的雅量，他於一八七一年前寫信給達爾文的女兒漢莉塔(Henrietta Darwin)時便曾說過，「未來在科學史的功過爭議上，華萊士與達爾文肯定將是少數的例外。」

(本文為二○○八年六月二十六日《自然》雜誌專文，作者為華萊士著作選集評註主編的哈佛大學生物講座貝瑞(Andrew Berry)以及兩卷達爾文傳記作者的科學史教授布朗妮(Janet Browne))

族群遺傳分析軟體指南

前陣子在SCOPUS資料庫閒晃的時候
發現一篇針對族群遺傳分析軟體的review paper
Excoffier L & Heckel G. 2006. Computer programs for population genetics data analysis: a survival guide. Nature Reviews Genetics 7: 745-758.
老鳥, 菜鳥都適合閱讀的軟體指南!!

文中選取23種軟體, 簡介可分析的分子標記, 功能, 特色, 分析方式和前提假設
並將這些軟體分為3大類:
(1) Multi-purpose packages: 分析各種遺傳多樣性指數, 例如MEGA, DnaSP
(2) Individual-centred programs: 分析族群的遷入率等, 例如Structure
(3) Specialized programs: 分析特定的演化事件的參數, 例如LAMARC

由於各種軟體的檔案格式都不一致, 需要轉檔才能用於另一軟體分析
(有做過族群遺傳分析就知道, 檔案格式多樣性很高!!)
因此本文也介紹2種轉檔軟體, 並以圖表呈現各軟體的檔案格式關係

在應用這些軟體分析辛辛苦苦定序出來的DNA之前
一定要閱讀各軟體的手冊
了解所分析的數值代表的意義(把原始文獻挖出來可能比較好)
還有各參數是否需要進行設定(例如mutation model)
這樣所獲得的數值才能夠比較正確的解讀!!

文後也統整各種數值和分子標記, 可用何種軟體進行分析
包括敘述性統計, 連鎖不平衡, 族群結構, 族群擴張或衰減, 分化時間, 遷移率, 中性檢測等
作者也貼心的在引用文獻部份
特別針對幾篇文獻進行簡短說明(這就代表要找來看...)

看完這篇文章, 有一種更深的體認
用分子標記進行生態上的研究還真不容易!!
要透過各種軟體的分析獲得數值
配合不同面向的分析做出合理的解釋
最重要的是, 要符合該物種在野外環境的狀況
繞了一大圈, 生態的東西還是很重要的!!

台灣--南島語族的發源地

本週的Science雜誌, 刊載兩篇論文分別以幽門桿菌和語言為對象
證實廣泛分布於太平洋各島嶼的南島語族源自於台灣!!
今日的聯合報和自由時報均報導這項重要的研究

南島語族的來源有兩個假說, 一個源自台灣, 另一個源自印尼
透過各種不同面向的證據(人類DNA, 民族學研究...), 各有支持的假說
採用DNA, 根據各族群的遺傳多樣性和所建構的親緣關係樹, 來推判其播遷歷史
已經廣泛運用在各種生物類群, 包括人類~
(人類起源自非洲的證據也是靠DNA來加以證實的!!)

我覺得比較有趣的是利用語言的演化, 也可以建構出族群播遷的歷史
作者蒐羅400種南島語族的語言, 建置常用名詞發音的資料庫
運用目前親緣分析主流的Bayesian method, 畫出一棵親緣關係樹
台灣的原住民, 漂亮的位於親緣關係樹的基底部份
代表台灣是整個南島語系族群最古老的族群!!
同時也透過其他資料來推估, 南島語族約在5200年前, 開始從台灣向外遷移
於台灣南方的島嶼停滯了一陣子, 再向東南西方播遷出去

更多的資訊請參考聯合報和自由時報的新聞(附於文後)
想練習一下英文閱讀的, 請參考 http://scienceblogs.com/notrocketscience/2009/01/bacteria_and_languages_reveal_how_people_spread_through_the.php
想看精美圖片的, 請參考 http://language.psy.auckland.ac.nz/austronesian/research.php
如果想知道完整內容, 就請移駕Science期刊的網站囉!! (不過沒有免費全文~)

台灣是南島語族的起源, 不知道生物多樣性很高的台灣
是否也是其他物種的起源??
這應該也是個值得探究的主題之ㄧ
別小看台灣的地質時代年輕(約於400萬年前形成)
因為生物無所不能, 總是會有令人驚奇的例外出現!!

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以下新聞轉載自聯合新聞網


紐西蘭研究 玻里尼西亞人來自台灣
【聯合報╱編譯田思怡／報導】 2009.01.24

紐西蘭奧克蘭大學科學家用電腦分析四百種東南亞和太平洋的南島語言字彙，證實今天的玻里尼西亞人在大約五千兩百年前來自台灣，台灣的南島語系民族先移民到菲律賓，再向東遷徙到太平洋島嶼。

帶領這項研究的葛雷（Russell Gray）說，南島語系是全球最大語系，包括散布在太平洋地區的一千兩百種語言。
他說：「研究這些語言的基本字彙，像是動物名稱、簡單的動詞、顏色和數字，可以追蹤語言的演進過程。這些語言之間的關係，提供詳細的太平洋民族遷徙史。」

研究顯示，有明顯證據顯示南島語系與壯侗語系（Tai-Kadai或稱傣佧岱）的布央語（Buyang）有關，在卅三組布央語同源詞中，有十八組可追溯到古南島語，包括眼睛、蝨子、火和數字。壯侗語系包括中國境內的侗族、壯族、傣族，以及東南亞的泰國語和緬甸禪邦語，閩南語受壯侗語影響極深，布央語是中國雲南壯族語言，雲南和台灣距離很遠，這些基本字彙是外來語的機會不大。

這項研究結果發表在最新一期的「科學」期刊，顯示台灣的南島語系民族遷徙到太平洋的過程漫長，中間有長時間的停頓，在進入菲律賓前，南島人在東南亞定居約一千年，之後的不到一千年時間，再從菲律賓遷移到玻里尼西亞，兩地間隔七千公里。南島人在斐濟、薩摩亞和東加定居約一千年，再移到玻里尼西亞，最後到紐西蘭、夏威夷和復活島。大約七百到八百年前，毛利人在紐西蘭定居。

另外一項刊載在「科學」期刊上的研究，由波士頓貝勒醫學院（Baylor）教授葛拉罕（David Graham）利用兩種不同的幽門螺旋桿菌，追蹤人類遷徙史。研究員利用取自台灣原住民的病菌樣本，證實其中一種幽門螺旋桿菌hspMaori，是在大約五千年前，由台灣帶到美拉尼西亞和玻里尼西亞。


台灣原民、南島語族 同條文化臍帶
【聯合報╱記者施鴻基、田俊雄／連線報導】 2009.01.24

國立台灣史前文化博物館長童春發昨天說，經國內外語言專家研究，台灣原住民語和南島語系字根、發音都很類似，尤其念一二三四發音很相近。耳朵、眼睛的發音，無論阿美族語、夏威夷語、毛利語、復活島語，都是「tangira」及「mata」，更令人驚訝。

同時任東華大學教授的童春發說，南島語族於五千年前，甚至更久，已靠優秀的航海能力，以台灣為中心，向東、南、西方擴散，再因各定居地點特色，發展豐富的南島文化，且可察覺到根源一致的蛛絲馬跡。 例如小米祭、吃檳榔、口簧琴、洪水傳說和年齡階級，不但台灣各族幾乎都有，許多南太平洋的古文化也如此，涵蓋兩億四千萬人口，根源是否一致，值得研究。

他說，南島語系的分佈，西到非洲馬達加斯加島，東到南美洲復活島，南至紐西蘭。早期就有人發現，太平洋島族間語言雖未必能完整交流，但在蝦子、鯊魚等稱呼上，發音很近似。

中央研究院士李壬癸也發現，台灣原住民的語言保留了最豐富的古語特徵，雅美族、卑南族、阿美族的傳說中，也有來自南方海洋的共同故事，顯示台灣是南島語族的發源地。

東華大學原住民族學院長施正鋒說，台灣原住民與南島語族間，有不可切割的文化臍帶。菲律賓、馬來西亞和印尼是由南島民族建立的國家，對台灣原住民而言是一種鼓舞；如果漢人沒有來，台灣南島民族也會建立一個國家。


巴丹人 也源自台灣原住民
【聯合報╱記者楊正敏／台北報導】 2009.01.24

不只語言學的研究指出南島民族可能源起於台灣，從遺傳基因的研究也發現夏威夷一帶的玻里尼西亞人可能是台灣原住民的後裔。

二○○四年六月，馬偕醫院醫師林媽利在瑞士日內瓦發表過一項研究，指出台灣原住民與東南亞族群間的關係密切，遺傳證據顯示，夏威夷一帶的玻里西亞人是來自台灣。林媽利的研究指出，台灣原住民人口裡約有一成五帶有B4a族系基因，經比對一萬六千多個鹼基後，發現僅三個不同，證實是玻里尼西亞人先祖。

這項研究指出，從遠古人類遷徙路徑來看，台灣原住民約一萬四千年前來到台灣，玻里尼西亞人則晚出現了幾千年，從時間的前後順序，加上鹼基定序，證明玻里尼西亞人可能從台灣來，最後在東印度或美拉尼西亞成熟繁衍。
研究也認為，除了玻里尼西亞人之外，菲律賓的巴丹群島人也源自台灣原住民。


以下新聞轉載自自由時報

一「語」道破！波里尼西亞 祖先來自台灣

〔編譯張沛元、記者林嘉琪／綜合報導〕根據紐西蘭科學家二十三日發表的最新區域語言研究，當今的波里尼西亞人源於台灣，他們約五千二百年前從台灣出發，然後遷徙至菲律賓，最後再往東進入太平洋。此一研究成果已刊載於最新一期的「科學」期刊。

五千兩百年遷徒之旅
奧克蘭大學的科學家利用電腦分析東南亞與太平洋地區的四百種南島語系語言，以了解人類在太平洋諸島的定居情況。參與這項研究的葛瑞教授表示，南島語系是全球最大的語系之一，包括散布太平洋各地的一千二百種語言；藉由研究這些語言的基本字彙，像是動物、簡單的動詞、顏色與數字，就能追溯出這些語言的演變，「這些語言之間的關係，提供我們詳細的太平洋定居史」。 該研究發現，南島民族在遷徙過程中曾數度長期停滯。進入菲律賓之前，南島民族在東南亞地區停留約一千年，然後在不到一千年的時間裡繼續前進，散居於從菲律賓到波里尼西亞廣達七千公里的太平洋地區。

南島語系 留溯源線索
抵達斐濟、薩摩亞與東加後，南島民族又在此停留約一千年，然後進一步遷往波里尼西亞，最後抵達紐西蘭、夏威夷與復活島。毛利人則是在約七百到八百年前定居於紐西蘭。研究人員葛林西說，南島民族分階段遷徙，可能與較佳的獨木舟航行技術等新科技息息相關；南島民族與波里尼西亞人正是利用這些新科技，才能迅速地在太平洋諸島枝開葉散，成就一場偉大的人類遷徙之旅。除這項最新研究成果外，其他考古與ＤＮＡ研究也支持波里尼西亞人與台灣原住民有所關聯的論點。

語言、ＤＮＡ先後證實
對此最新研究發現，台灣大學人類學副教授胡家瑜表示，考古學家和語言學家都致力於研究南島語族的起源與散布，考古學家曾經在不同地方發現相似陶片，但這僅能知道兩地都曾出現相似文明，無法斷定是誰影響誰，相較之下，語言學者從語言相關性分析，較能支持台灣就是古南島語族的發源地。「語言是人類溝通的工具，享有相同語言，表示這些族群享有相同文化。」台東大學南島研究所助理教授蔡志偉表示，許多研究者認為台灣、中國大陸沿海、中南半島等地都可能是南島語族起源地，目前最多人認同是中南半島，但是澳洲考古學家貝爾伍德（Peter Bellwood）與美國語言學家白樂思（Robert Blust）的研究都指出，南島語的確是從台灣擴散並分化到大洋洲與東南亞。中央研究院院士與歷史語言研究所研究員黃進興表示，台灣在十幾年前就合理懷疑台灣是南島語族的起源地，語言學者長時間藉由語言進行分析，「是相當具有競爭性的理論」。

2009動物行為暨生態研討會之感想

國內生態學界最大規模的研討會--動物行為暨生態研討會(以下簡稱動行研討會)
1月21~22日於東海大學舉辦, 報名人數突破700人!!
報名參加的人數年年俱增, 形成一年一度的熱鬧生態盛宴

每年我都很期待參加動行研討會
看看別人做了什麼? 有什麼有趣的研究?
多看多吸收, 讓自己激盪出新的想法

今年的動行研討會共有226篇報告(論文宣讀99篇+海報127篇)
分為6大部分: 族群與群聚生態學, 行為生態, 野生動物保育與經營管理,
生物親緣地理與分類, 生理生態學, 動植物交互關係

其中, 生物親緣地理的部份似乎比往年少許多
排除分類的相關論文, 今年僅有22篇(論文宣讀12篇+海報10篇)
難道台灣的親緣地理真的邁向"夕陽產業"嗎??
最近正在閱讀兩篇關於親緣地理的文獻
其一回顧近20年的親緣地理研究, 另一為回顧與展望
待閱讀整理後, 再與大家分享!!

第一天下午的專題演講, 由東海大學生命科學系的林良恭老師
主講[台灣陸域生態研究回顧及所面臨問題]
也提及台灣自然史研究的一位重量級人物--鹿野忠雄
2009年恰逢鹿野忠雄的博士論文
[Zoogeographical studies of the Tsugitaka mountains of Formosa]
發表70周年的年代!!
林老師向雪霸國家公園建議籌辦鹿野忠雄的國際研討會
預計於2009年9~10月舉行 (拭目以待!!)

另外, 我也統計了今年動行研討會關於軟體動物的研究
共計16篇, 研究對象包括腹足綱, 雙殼綱和頭足綱(題目列於文後)
動行研討會的論文摘要都刊載於中國生物學會出版的[生物科學]期刊
可於此網址下載摘要集 http://www2.thu.edu.tw/~biology/actnews/actnews.php?Sn=9

2010年的動行研討會將由彰化師範大學生物系舉辦
這可是全台灣碩果僅存的生物系喔!! 也是我的母校!!
大家敬請期待!!


2009年動物行為暨生態研討會 軟體動物相關論文
論文宣讀部份(5篇)
1. 黃致維、姜鈴 應用粒線體COI片段探討台灣的河殼菜蛤族群遺傳結構 Population Genetic Structure of Limnoperna fortunei (Dunker 1856) in TaiwanBased on Sequences of Mitochondrial Cytochrome C Oxidase Subunit I
2. 熊大維、丁宗蘇、巫文隆 宜蘭地區陸棲貝類的分布型態與分布模式 The Distribution Patterns and Models of Landsnails in I-Lan
3. 李懿欣、嚴宏洋、焦傳金 視覺對比經驗能影響幼生虎斑烏賊偽裝體色的表現 Experience of background contrast affects camouflage bodypatterning in young cuttlefish (Sepia pharaonis)
4. 陳惠珊、姜鈴 石門水庫河殼菜蛤Limnoperna fortunei生殖週期與環境因子交互相關係之研究
5. 徐文志、黃為、葉峻銘、賴威政、楊仁理、陳亮憲 台灣中部葡萄牙牡蠣(Crassostrea angulata)生殖及生長

海報展示部份(11篇)
6. 黃冠陵、焦傳金 烏賊是否會藉由觀察學習來逃避威脅? Threat-avoidance through observational learning in cuttlefish?
7. 林家蔚、杜銘章 臺灣鈍頭蛇對蝸牛黏液追蹤行為之探討 Snail mucus trailing behavior of Taiwan slug snake, Pareas formosensis
8. 郭丁溫、梁世雄 高雄市北柴山蝸牛多樣性與分布之研究 Diversity and distribution of land snail in Northern Tzaishan, Kaohsiung
9. 李正文、梁世雄、邱郁文 九如地區台灣網蜷(Melanoides tuberculata formosensis)生殖週期之研究 Reproductive Phenology of Melanoides tuberculata formosensis inYu Quan Village, Pingtung
10. 林孟賢、盧俊諺、林劭陽、蘇俊育、柏豪、邱郁文 不同海岸潮間帶軟體動物群聚之探討 The assemblage of intertidal Mollusks among different coasts
11. 林怡如、林劭陽、蘇俊育、盧俊諺、林孟賢、蔡政達、邱郁文 屏東五溝水淡水螺貝類群聚結構長期調查 Long-term Investigation on Community Structure of Freshwater Snails inWugoushuei,Ping-tung
12. 盧俊諺、林孟賢、柏豪、蘇俊育、林劭陽、邱郁文 台灣北部地區川蜷殼形與地理分布關係 Relationships between shell shape and geographical distribution of Semisulcospira libertine in northern Taiwan
13. 謝森和、紀瑤勝 台灣中部海岸地區人工池塘動物群聚的空間與時間結構 Spatial -Temporal Structures of Animal Assemblages at Artificial Ponds in the CoastalArea of Central Taiwan
14. 謝宗志、張宏宇、萬鑫偉、黃大駿 利用台灣蜆(Corbicula fuluminea)來監測水中類雌性素物質之初步探討 Monitoring of xeno-estrogen by Corbicula fuluminea
15. 楊智安、梁世雄、邱郁文 網蜷親緣地理之研究 Phylogeography of Melanoides tuberculata (Gastropod:Thiaridae) in Taiwan
16. 簡嘉宏、施奕慈、林昱伶、楊仁理、陳亮憲 黑齒牡蠣(Saccostrea mordax, Gould, 1850)的生殖生物學之研究

親緣地理學研究概況(一)

2009年1月13日更新搜尋數據和排名

親緣地理學(phylogeography)是應用分子標誌來研究生物在歷史上的擴散和分布.
由於我的研究主題會和親緣地理有所關聯,
為了解親緣地理領域的研究概況,
我用Web of Science資料庫做個簡單的搜尋,
看看哪些國家做得親緣地理研究最多?

Web of Science資料庫, 收錄科技類期刊7000多種,
注意的是這些期刊是經過評估後才會被收錄到資料庫中,
因此查詢到的資料不代表完整的科學發表數量!!

搜尋方式: Topic=phylogeography，共搜尋到4054筆文獻
搜尋時間: 2009年1月6日
資料庫涵蓋時間: 1990年~2008年
PS. 與2008年12月17日搜尋結果(4022筆)相較, 多了32篇文獻

哪個國家的親緣地理研究產量最多?
號稱全球強國的美國，以1611篇超高產量奪下第一名; 第二名以後的國家都少於400篇.
這可能代表美國的親緣地理學研究很蓬勃, 或是美國很懂得和其他國家合作!

而亞洲國家部份, 日本以210篇排名第八, 中國以164篇名列第十,
台灣的表現也不賴, 原本是以88篇和南非共居第二十二名(2008/12/17搜尋),
但至2008年結束, 南非比台灣多了一篇險勝, 台灣變成第二十三名
印度以34篇排名第三十三名, 南韓第三十七名, 印尼第三十九名.

如果從國土面積來看, 台灣這座叢爾小島可以排上第二十三名, 也算是蠻厲害的!
不過如果以生物多樣性的觀點來看,
位居中高緯度的國家 (生物多樣性相對低) 都可以有這麼多的研究,
那麼台灣還真是該加加油了!!

台灣島的地質雖然比較年輕, 但是因為地理位置的關係,
台灣島上的生物來自四面八方 (中國ˋ日本ˋ菲律賓等)
或許以東亞為研究範圍, 將會是我們的優勢之ㄧ!!