演化論--達爾文 VS. 華萊士

西元2009年，全球面臨經濟衰退的陰霾籠罩，但是科學界仍不忘慶祝演化論的重要創始人之一—達爾文 (Charles Darwin，1809~1882) 200歲誕辰，及《物種起源》出版第150週年。當大眾都將光環都加諸於達爾文身上，其實，演化論的另一位創始人—華萊士 (Alfred Russel Wallace，1823~1913) 有更多的貢獻。

華萊士，一位天生的自然學者、人類學家、演化生物學的先驅，被後來的學者稱為生物地理學之父、現代生物種概念之父。華萊士和達爾文同是英國人，但身家背景與經歷差異頗大。華萊士出身貧困，一直為生存而奮鬥 (struggle for existence)，靠著採集販售標本賺取旅費；達爾文則有充足的經濟來源，不需為五斗米折腰，且受船長之邀而搭乘小獵犬號 (H. M. S. Beagle)。有趣的是，兩人各自前往不同的地區，旅程中觀察與採集眾多生物標本，不約而同的閱讀馬爾薩斯 (Thomas Malthus，1766~1834) 的《人口論》，各自萌發出相似的創新理論。

1831年，時年22歲達爾文跟隨小獵犬號前往巴西熱帶雨林、阿根廷的彭巴斯大草原，並駐足於加拉巴哥群島，直到1836年回到英國。達爾文在南美洲發現許多大型動物化石，在加拉巴哥群島採集許多生物標本。他當時沒有意識到加拉巴哥群島上這些相似的鳥類，會是完全不同的物種，甚至連採自哪個小島都沒有紀錄。不過，這趟旅程促使達爾文在往後的20年，腦海中形成挑戰當時宗教思想的演化論。達爾文在旅程中的精采發現，記載於他所撰寫的《小獵犬號航海記》(中譯本由馬可孛羅出版)。

華萊士的旅程比達爾文晚了17年。1848年，華萊士時值25歲，前往南美洲的亞馬遜流域進行4年的觀察與採集；1854年，展開為期8年的馬來群島探險之旅，發現東南亞島嶼的生物相呈現一定的分布模式，期間也採集了12萬多件標本，直到1862年才再度返抵英國。華萊士在馬來群島的所見所聞，也出版為《馬來群島自然考察記》(中譯本由馬可孛羅出版)。就在這趟馬來群島的旅程之中，因為罹患瘧疾而無法外出的華萊士，思考出物種形成 (speciation) 與天擇 (natural selection) 的概念。

1858年，華萊士把關於演化論的想法寄給他所景仰的達爾文，達爾文才驚覺有人也提出相同的創新理論。於是，達爾文趕緊將20年來關於演化論的想法，整理成文章，在達爾文友人的巧妙安排下，與華萊士的文章，在1858年8月20日共同發表於林奈學會—〈On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Nature Means of Selection〉。達爾文在不到18個月的時間內，於1859年完成並出版影響深遠的鉅作《物種起源》；後來，達爾文也針對書的內容陸續增修至第6版。

達爾文發表的文章包含兩部份，內容較為完整的〈On the Variation of Organic Beings in a state of Nature; on the Natural Means of Selection; on the Comparison of Domestic Races and true Species〉以及與美國植物學者—亞薩格雷 (Asa Gray) 的私人通信摘要。前文首先提及馬爾薩斯的人口論，食物會限制人口成長的幅度，並舉數個例子解釋環境的改變會影響生物的存活，而個體本身的改變會影響其物種的存活，最後提出雄性間競爭雌性也是一種天擇機制。後文則論述有天擇的存在，並強調時間與天擇的作用，會促進變異累積，最後提出物種的形成像是樹的形狀，所有的枝條 (物種) 都衍生自同一主幹 (共同祖先)。

華萊士的文章〈On the Tendency Varieties to depart indefinitely from the Original Type〉，提及家畜品種性狀的不穩定，不符合當時”物種永恆不變”的說法，如同野生生物受到相同自然法則的影響，有些特徵的變異會愈像或愈不像原本的物種 (original species)；物種個體數的多寡，並非生育力的差異，而是受限於食物量，也舉出多個例子加以說明，強調最適應的個體得以存活下來，也進一步說明物種特徵的改變可能有助於其生存，但環境改變也會對物種產生影響；家畜和野生動物所面臨的環境有所區別，某些家畜品系的性狀在野外環境，容易招致滅絕或毫無用武之地；最後提及遭多人反駁的拉馬克 (Chevalier de Lamarck，1744~1829) 演化論，並強調自然界裡有許多變異種 (variety) 有逐漸偏離原本物種的傾向。

雖然有一部分的人知道達爾文和華萊士共同發表演化論，但其實他們的想法各有不同。Kutschera (2003) 比較達爾文和華萊士發表的演化論內容之異同，發現兩人的演化論有6點主要的不同：(1) 華萊士強調家畜和野生動物的區別，家畜不適合做為研究天擇的模式生物，而達爾文強調家畜和野生動物的相似性；(2) 達爾文舉例包含動植物，而華萊士僅舉動物的例子；(3) 華萊士強調物種和環境及其他物種間的競爭，尤其是掠食者的影響，達爾文強調種內的競爭；(4) 華萊士始終反對拉馬克所提出的演化論，而達爾文卻始終相信後天獲得的特徵是可以遺傳的；(5) 達爾文明確指出時間是新種形成的重要因素之ㄧ，華萊士並未提及; (6) 達爾文提出第二種天擇機制—性擇，而華萊士僅提及個體的繁殖成功率有差異。

值得一提的是，雖然華萊士和達爾文發表對於天擇的新理論，但他們文中所出現的關鍵字也有所差異，例如”演化 (evolution)”一詞並未出現兩人的文章，而在其後來的著作中才偶爾出現；”天擇 (natural selection)”僅出現於達爾文的文章中，華萊士並未使用；華萊士使用我們現今所認知的”適應 (adaptation)” 和”族群 (population)”一詞；兩人都有提及”物種 (species)”一詞，但未有明確的定義。一直到第六版的《物種起源》，達爾文始終未對”物種”下定義，後來的學者認為達爾文對物種的看法應是形成生殖隔離的群體；而華萊士於後來的著作多次定義”物種”一詞，最終定義為”物種是指一群生物擁有可與其他群體區別的特徵，有相同的依賴環境關係，且能夠持續繁衍相似的個體”，後來的學者認為華萊士對物種的定義與現代的物種觀最相似。

達爾文終其一生都相信拉馬克所提出的演化論，雖然當時此理論已飽受批評，華萊士則拒信拉馬克演化論，後來的數百項研究均證實華萊士的看法是正確的。另外，達爾文雖然提出性擇是另一種天擇機制，但未加以解釋性擇所扮演的角色，反而是華萊士進一步推論，後來也證實其推論是正確的。不過，達爾文認為所有物種都演化自同一個共同祖先的概念，影響非常深遠，現代分子生物學的研究也都支持這個理論。

或許是因為達爾文在學術界較早建立名聲，同樣提出演化論的華萊士一直備受忽略。如果不是華萊士寄給達爾文的那封信，《物種起源》可能始終停留於草稿階段；但若華萊士沒有和達爾文共同發表，或許他的成就要等到更久之後才會被發掘。華萊士和達爾文所發表的理論，各有優缺點，但卻相輔相成，時至今日，演化依舊是生物學領域探討的主要議題，每年都有創新的研究發現。透過這樣的文獻回顧，其實科學的發展並不如教科書上的一言堂，背後有很多有趣的故事值得探討，多元觀點的異言堂，或許更能激發新的想法誕生。

參考資料：
Berry A & Browne J. 2008. The other beetle-hunter. Nature, 453: 1188-1190.
Bowler PJ. 2009. Darwin's Originality. Science, 323: 223-226.
Darwin C & Wallace AR. 1858. On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection. Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology, 3: 46-50.
Kutschera U. 2003. A comparative analysis of the Darwin-Wallace papers and the development of the concept of natural selection. Theory in Biosciences, 122: 343-359.