2009年11月9日 星期一

蝸牛的變形殼口是避敵的適應特徵


蝸牛的殼口形態在不同類群, 有相當大的差異. 有些物種的殼口比較圓滑, 有些呈現扭曲的形態. 有趣的是, 殼口的變異也隨著往低緯度而變異增大. 尤其是體型很小的蝸牛, 殼口形態多樣性很高, 推測是用以阻擋掠食者(節肢動物, 陸生渦蟲等)自殼口入侵而掠食之. 然而較大型的蝸牛也有多次獨立演化出扭曲的殼口, 究竟是什麼樣的因素驅動此特徵的演化, 仍有許多疑問之處.

日本京都大學的Masaki Hoso和Michio Hori博士, 以專食蝸牛的鈍頭蛇(Parea iwasakii)和3種栗蝸牛(Satuma屬)為例, 探討蝸牛(被掠食者)的變形殼口是否為適應天敵(掠食者)的功能. 位於西太平洋的沖繩島-石垣島-西表島-與那國島, 目前只有石垣島和西表島仍有鈍頭蛇存在, 棲息於該島上的Satuma caliginosa caliginosa成貝具有較狹窄扭曲的殼口. 作者另選擇兩種棲地無鈍頭蛇, 而蝸牛殼口圓滑的栗蝸牛作為對照組--棲息於沖繩島而體型相似於S. c. caliginosaS. mercatoria以及分布於與那國島而體型較小的S. c. picta.

Masaki Hoso和Michio Hori博士測量3種蝸牛的殼口形質, 並進行鈍頭蛇捕食的實驗, 結果發現具有扭曲殼口的S. c. caliginosa成貝, 逃脫被掠食的比例最高. 殼口較圓滑的S. c. caliginosa幼貝和其他2種蝸牛, 幾乎都被鈍頭蛇捕食. 研究的結果顯示蝸牛的扭曲殼口, 有助於躲避鈍頭蛇的掠食(觀賞蝸牛被捕食的影片). 作者認為扭曲的殼口可能需耗費較多的能量形成, 且不利於蝸牛的行動, 因此S. c. caliginosa幼貝仍為較圓滑的殼口; 與那國島的S. c. picta可能因為鈍頭蛇的滅絕, 而喪失扭曲的殼口(不需耗費較多能量產生此特徵).

完整內容請參考 Hoso M and Hori M. 2009. Divergent Shell Shape as an Antipredator Adaptation in Tropical Land Snails. American Naturalist 172(5): 726-732.



台灣也有同屬的鈍頭蛇(台灣鈍頭蛇Pareas formosensis)和蝸牛(淡水蝸牛Satuma bairdi), 但是也有其他蝸牛有扭曲的殼口, 比如說棲息於低海拔的橡實蝸牛(Coniglobus sphaeroconus)和中高海拔的高砂蝸牛(Takasagohadra multifasciata), 是否也是為了躲避掠食者而形成的適應特徵? 另外, 我也很好奇扭曲的殼口在天敵消失的情況下, 喪失此特徵需要多久時間? 如果這真的是比較耗費能量的特徵, 可能在相對較短的演化時間內就會恢復成圓滑的殼口.

3 則留言:

QQ樂園 提到...

我覺得這個問題還需要更多的證據, 首先是殼口形成的devo-evol是否具有morphological plasticity? 如果具有很高的plasticity再談什麼能量不能量. 然後形成一個殼口不就是生物礦化作用嗎? 那和energy cost有啥關係呢? 另外就是一旦predator絕滅了, phenotype就馬上從directional selection變成disruptive or balanced selection嗎? 如果不是這樣, 鈍頭蛇的滅絕就不能當成殼口變化的直接解釋. 另外, 鈍頭蛇的頭徑(小朋友到大朋友)與殼口的correlation以及鈍頭蛇取食的策略也都會影響這樣的推論是否成立. 但我認為這是一個有趣的議題

悠游生態海的草履蟲 提到...

同意你的看法,說不定鈍頭蛇和蝸牛的成熟時間會交錯,像是軍備競賽.不過鈍頭蛇應該不是專吃這種蝸牛,很多菜色可供選擇.

QQ樂園 提到...

這就是我懷疑的, 如果predator會prey並非專一, 那麼這樣的selection pressure能夠造成多大的效應? 若蛇是generalist, 那麼這種蝸牛不能吃就吃別種就好, 而且還有slug可以吃, 那蝸牛的殼怎麼變是有差嗎?