2009年11月3日 星期二

蝸牛為何長毛??

許多不同類群的蝸牛,都會發現有相似的構造--殼毛(台灣的有毛蝸牛, 請參考此文章). 殼毛是從蝸牛外殼表面的殼皮所衍生的構造, 然而產生這樣的結構, 需要耗費較多的能量與特化的外殼分泌方式. 以演化的觀點來看, 生物要在演化史中長期維持耗能的結構, 這些結構勢必對該生物有好處, 能夠提高個體的適存度(fitness).

前人的觀察發現, 具有殼毛的蝸牛大多棲息在潮濕的微棲地(microhabitat), 例如落葉堆, 沼澤, 闊葉林等. 因此前人提出, 殼毛可能藉由降低水面張力, 而有助於蝸牛在潮濕環境中移動. 為了驗證此假說, Pfenninger等人以分布於歐洲的Trochulus屬蝸牛, 探討殼毛特徵的演化.

Trochulus屬的蝸牛大多有殼毛的結構, Pfenninger等人利用粒線體的COI和16S rRNA基因片段以及核DNA的ITS1, 建構該屬的親緣關係. 除了先前已認知的9個物種, 又發現9個隱藏的單系群(cryptic lineages)和1新種. 再依據DNA親緣關係樹, 建構殼毛特徵的演化, 顯示該屬的祖先蝸是有殼毛, 而演化過程中分別出現3次殼毛消失的事件. Pfenninger等人也分析殼毛特徵與微棲地潮濕的關係, 顯示有毛的蝸牛都棲息於潮濕環境; 無毛的蝸牛則出現於乾燥的環境.

而殼毛的結構, 真的有助於蝸牛在潮濕環境中移動嗎? Pfenninger等人做了一個很簡單的實驗. 他們把蝸牛殼黏上一條尼龍繩, 蝸牛殼水平置於潮濕或乾燥的葉子上, 繩子末端穿過滑輪而接著小盒子, 用來實驗多大的力量可以拉動蝸牛殼. 結果推翻了前人假說, 有毛的蝸牛在潮濕環境需要較大的力量才能移動. 作者認為這有助於避免蝸牛從植物上掉落至地面, 也提出進一步的假說: 蝸牛在潮濕的葉間覓食, 殼毛可加強蝸牛附著於潮濕葉面, 因此殼毛特徵有天擇上的優勢. 不過作者也提到, 除非能直接證明殼毛有助於蝸牛附著於植物, 否則無法排除其他可能的解釋!

完整內容請參考Pfenninger M, Hrabáková M, Steinke D, and Dèpraz A. 2005. Why do snails have hairs? A Bayesian inference of characterevolution. BMC Evolutionary Biology 5: 59.
(BMC系列的期刊均可公開免費下載!!)

或許殼毛也是一種避免掠食者捕食的特徵. 有些鳥類或嚙齒類會捕食蝸牛, 當掠食者咬下去的時候, 被刺得滿嘴毛, 或許蝸牛就能逃過一劫. 不過也是要有實驗的証明, 畢竟會捕食蝸牛的還有陸生渦蟲, 螢火蟲幼蟲, 線蟲等生物!

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