2009年2月8日 星期日

親緣地理學研究概況(二): 全球觀點

2008年底, Molecular Ecology期刊登出一篇20年來親緣地理學研究的review
Beheregaray LB. 2008. Twenty years of phylogeography: the state of the field and the challenges for the Southern Hemisphere. Molucular Ecology, 17(17): 3754-74.
http://www.bio.mq.edu.au/molecularecology/pdfs/publications/review_mec08.pdf
著眼於1987~2006年的親緣地理學研究的整體回顧
包括大陸地理分布, 棲地類型, 分類群, 研究時間尺度, 分子標記類型等項目

而2009年初, Journal of Biogeography也邀請親緣生物學之父--Avise JC
撰寫一篇親緣地理學的簡短review
比較偏重於理論和概念層面的回顧與展望
Avise JC. 2009. Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography, 36(1): 3-15.


Phylogeography一詞自1987年由Avise首度提出
2000年發表其經典教科書"phylogeography: The History and Formation of Species "
親緣地理學的發表研究數量與被引用次數逐年攀升
至2008年結束, 發表數量已超越4000篇(根據Web of Science資料庫統計)
面對這一個持續蓬勃發展的領域
是否有需要再加強的研究區塊?
感謝Beheregaray的review為大家提供一個大方向的回顧
以下將簡要的整理文中的幾項重點
圖表以及詳細內容, 直接看paper原文比較精彩
(個人非常推薦此篇review!!)

Beheregaray利用Web of Science資料庫進行文獻蒐集
以"phylogeography"和"phylogeographic"為關鍵字
搜尋1987~2006年間的original paper (排除review等文獻)
閱讀其文獻的摘要以進行分類與分析(看完就變成大老了...)

1987~2006年間, 共有3049篇文獻發表
平均的被引用次數為每年3172篇
也特別提及被引用次數前N名的文獻有哪些!!

若以發表的期刊領域來看 [請見Beheregaray (2008) Table 1]
72%的文獻屬於"演化生物學", "生態學", "生化與分子生物"和"遺傳學"四大領域
親緣地理學發表最多的前10名期刊, 便佔全部的49.5%
前5名分別為"Molecular Ecology", "Molecular Phylogenetics and Evolution", "Evolution", "Biological Journal of the Linnean Society"和 "Heredity"

從生物樣本採集地點來看 [請見Beheregaray (2008) Figure 2a]
77%的文獻採樣完全位於北半球, 15%在南半球, 僅6%的研究採集自多個大陸
2%有進行跨赤道的樣本採集
不過這和研究的物種, 空間尺度, 愈探討的問題也有關係
有趣的是, 作者提到北美大陸物種最豐富的中美洲地區, 研究僅佔9.7%
亞洲大陸物種最多的東南亞, 研究佔20%
但是地球上物種最多的南美洲, 研究卻只有6.3%

若以生物的棲息環境來分類 [請見Beheregaray (2008) Figure 2b]
陸生生物佔65%的研究, 水生生物佔18%, 海生生物為17%

而單一研究所採用的分類群數量 [請見Beheregaray (2008) Figure 2c]
68%的研究使用單一分類群(taxon), 25%採用多個分類群(multiple taxa)
但以comparative phylogeography為角度進行研究的, 僅佔8%

檢視各文獻愈探討的時間尺度 [請見Beheregaray (2008) Figure 2d]
第四紀(0~2百萬年前)佔69%, 第三紀(2~66百萬年前)佔11%, 第三紀和第四紀佔2%
18%的研究未明確指出研究的時間尺度(作者有提醒要注意這一點!!)

分析各研究所使用的分子標記 [請見Beheregaray (2008) Figure 6 & 7]
整體來看, 89%的研究僅使用單一種分子標記
採用單系遺傳的分子標記(粒線體或葉綠體)近十年有比例下降的趨勢
而使用核DNA的研究在過去5年, 一直維持在13%左右
同時採用粒線體(或葉綠體)和核DNA的研究有增加的趨勢
畢竟這兩種遺傳方式不同, 所受到的天擇或族群歷史事件之影響也會不同
採用多種分子標記, 比較能清楚分析!!

另外, 作者也將各文獻所分析的生物區分為10大類:
哺乳動物, 魚類, 兩爬, 鳥類, 陸生植物, 水生植物, 陸生無脊椎, 水生無脊椎, 微生物, 真菌
交叉分析不同大陸 [請見Table 2], 棲息環境和分類群數量 [請見Table 3]
以及所採用的分子標記 [請見Table 3]

由於各生物類群在文中都有詳盡的分析說明
再此列舉一些比較值得注意的重點
如果從各大陸的角度來看 [請見Beheregaray (2008) Table 2]
亞洲的各種生物類群研究比例大多次於歐洲和北美
兩爬研究為六大陸最低(9%), 水生無脊椎研究(14%)少於歐洲, 北美洲和澳洲

各生物類群的研究均集中於北半球 [請見Beheregaray (2008) Table 2]
部分是南半球的研究比例次之
但是有3類生物的全球尺度研究比例僅次於北半球
微生物40%, 真菌38%, 水生植物29%

關於無脊椎動物的部份
作者提及無脊椎動物相對於其他動物
更容易採集到共域分布的物種
因此非常適合進行comparative phylogeography的研究
但是此類研究只佔無脊椎動物的8%
仍有待努力的空間!!

而分子標記方面
無脊椎動物使用粒線體DNA的研究非常普遍(尤其是COI)
個人看法: Folmer等人(1994)所發表的COI無敵universal primer實在太強了!!
而結合核DNA和同功異構酶(allozyme)的研究為其他生物類群之冠
但採用微衛星DNA (microsatellite DNA, 或稱微隨體DNA)的研究仍偏低

作者針對親緣地理學的研究現況, 提出幾個建議加強的方向
1. 親緣地理學者和地球科學者應加強合作和整合
2. 闡釋生物地理分布時, 應加入時間的元素
3. 應加強無脊椎動物, 微生物和真菌類群的親緣地理學研究
4. 加強研究散佈能力低的生物的族群歷史, 以了解區域性的演化和生態過程
(蝸牛就是一個最適合的生物啦!!)
5. 結合粒線體DNA, 微衛星DNA等多種分子標記, 有助於釐清其族群歷史及分化時間

讀完這篇review, 真的是收穫非常豐富
了解親緣地理的研究現況之外
也對未來的方向能夠稍為釐清
我在想, 台灣的地質研究是否有更新的證據了??
除了各地湖泊鑽探的孢粉學研究, 提供近期的區域性氣候歷史
是否有其他對台灣島的形成有更多的了解?
整合地質學和親緣地理學的研究
應該能為台灣的物種來源, 擴散, 演化, 分布模式提供更近一步的解讀

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